葉酸及其在奶牛業中的營養研究現狀
傳統觀點認為,奶牛瘤胃微生物能夠合成足夠的B族維生素,因此正常條件下不需要向其日糧中補充B族維生素。然而,隨著奶牛品種的不斷改良、養殖集約化程度的提高以及飼養管理水平的改進,奶牛的產奶量得到顯著提高,而且每年還以2%-3%的速度遞增。這就需要提高日糧的營養水平以滿足奶牛為增加產奶量所進行的代謝活動。作為一碳基團載體的重要水溶性B族維生素葉酸,在奶牛的生長和生產過程中起著非常重要的作用。
1? 葉酸及其主要功能
葉酸(folic acid或folate,C19H19N7O6)是B族維生素的一種,又稱作維生素Bc、維生素M、蝶酰穀氨酸。它是一組化學結構相似,生化特征相近的化合物的統稱,由蝶啶、對氨基苯甲酸和1個或多個穀氨酸結合而成,即由α-氨基-4-羥基蝶啶與對氨基苯甲酸相連接,再以-NH-CO-鍵與穀氨酸連接組成。在動物體內,葉酸以各種不同形式存在:螺旋環可被還原生成二氫或四氫葉酸酯;N4和N10位上可有五種不同的一碳取代物;穀氨酸殘基能伸展為不同長度的多-γ-穀氨酰側鏈。
葉酸的主要功能是作為一碳基團的載體,參與一碳化合物的代謝。它參與一碳基團的主要代謝有:(1)嘌呤和嘧啶的合成,而它們又是RNA和DNA的構成成分;(2)甘氨酸與絲氨酸的相互轉化;(3)組氨酸的降解;(4)蛋氨酸、胸腺嘧啶和膽堿的合成。總之,葉酸輔酶是紅細胞和白細胞合成、中樞神經係統功能的整合、胃腸道功能和胎兒或幼年動物生長發育所必需。此外,葉酸可能是維持免疫係統正常功能的必需物質(Kumar等,1978)。
2? 葉酸在奶牛業中的研究應用
奶牛在新組織生成、胎兒和胎膜生長、乳腺發育和乳蛋白合成時對葉酸的需要量較大;高產奶牛在產奶早、中期出現能量負平衡,產奶後期往往妊娠,葉酸營養十分重要。這些都是把葉酸作為B族維生素中首要考慮的原因。
2.1 葉酸對小母牛生長性能的影響
Girard等(1989)研究了年齡(2周齡--4個月)和肌肉注射葉酸對血清中葉酸水平的影響,結果表明,肌肉注射葉酸後血清中的葉酸水平比注射前更高,而且年齡的影響極為顯著(p≤0.0002),這說明小母牛需要更多的葉酸以滿足瘤胃的生長。Dumoulin等(1991)選取47頭10日齡小母牛,研究采食量(自由采食或限製飼養)和葉酸(肌肉注射0或40mg)兩因素對其生長性能和肝髒的影響,結果發現:肌肉注射葉酸提高了血清中葉酸的平均水平和血液中的血紅細胞總數(p<0.05)。另外通過分析0~5周齡(斷奶前)、5~10周齡(斷奶後)以及10~16周齡母牛的平均日增重發現:5~10周齡肌肉注射40mg葉酸可顯著提高母牛平均日增重(p<0.05),而自由采食能提高後麵兩個時期的平均日增重;對肝髒組織研究發現:自由采食增加了肝髒的重量(p<0.05),降低了RNA和DNA的濃度(p<0.05),而且提高了蛋白質/DNA和RNA/DNA的比值(p<0.05);相反,肌肉注射葉酸的試驗組母牛的肝髒重量以及DNA/RNA的比值均降低了(p<0.05)。由此可以看出,斷奶後常規日糧和瘤胃微生物提供的葉酸不能滿足小母牛最佳的生產需要,需另外補充葉酸。
2.2 葉酸在奶牛懷孕期和泌乳期的作用
Girard(1989)對奶牛分娩時、產後2個月,以及懷孕3個月、6個月時血漿葉酸總量,血清葉酸濃度和葉酸總量的變化進行了研究,結果表明,血漿中葉酸總量與生理階段無關,但血清中葉酸總量呈先增後減的趨勢,其中產後2個月達到最大值。同時,在懷孕晚期,血清中的葉酸濃度隨著肌肉注射葉酸量的增加(40,80,160,320mg)也呈先增後減的趨勢,以160mg劑量時最高。但泌乳早期注射葉酸對血清和奶中的葉酸並沒影響,這似乎說明懷孕期奶牛需要更多的葉酸以滿足其生理需要。Girard等(1995)研究發現,奶牛從妊娠45d至產犢後六周,每周肌肉內注射0或160mg葉酸,結果發現胎盤和初乳中的葉酸濃度分別提高了24%和54%;在妊娠45d到幹奶期奶牛產奶量提高1.5kg/d,但對剛產犢的奶牛產奶量沒有影響;對初產奶牛試驗組與對照組乳蛋白濃度沒有變化,經產奶牛乳蛋白的濃度提高了8.7%;奶牛幹物質采食量不受葉酸影響。Girard等(1995)還對經產奶牛懷孕晚期(產前52.6d)和泌乳早期(產後18.0d)對葉酸需要量是否相同進行了研究,結果表明,當體組織中葉酸達到飽和之前,給奶牛靜脈注射蝶酰單穀氨酸50mg/kg·BW,24h內懷孕期和泌乳期血清中葉酸濃度變化差異不明顯,但通過肌肉注射使體組織中葉酸飽和以後,發現泌乳期奶牛血清中的葉酸被體組織吸收的速率更慢,從尿中排出的葉酸卻無差異。這進一步說明經產奶牛體組織對葉酸的需要量更高,特別是在懷孕時期。Arbeiter等(1973)和Tremblay等(1991)也發現,非妊娠奶牛血清中葉酸濃度遠超過妊娠奶牛。