禽類就巢發生和調控研究進展
母禽和大多數雌鳥在自然狀態下產完一窩蛋後就會表現就巢行為,這是其孵化雛鳥的必不可少的繁殖行為。現代商業養禽生產已普通采用人工孵化技術,不需要也不歡迎這種就巢繁殖行為,因為繁殖性能會由於就巢時停止產蛋而受到限製。家禽中除了白來杭雞以及由此為基礎育成的蛋雞品係和鴨等無就巢習性外,大多數品種的雞、火雞和鵝都具有程度不同的就巢習性。由於繁殖性能方麵的育種進展較小,另外肉用家禽的育種工作主要選擇生長速度,常常不得不放棄對繁殖性能的選育,因此近幾年來中外研究人員對禽類就巢發生的機理進行了大量的研究,試圖闡明就巢發生的生理遺傳機製並探討從生理角度控製就巢發生以提高產蛋性能,並已取得較大進展,本文就此專題討論如下。
1、禽類就巢的機理
禽類的就巢或抱窩,就是母禽進入產蛋窩巢(或蛋箱)次數增加及時間延長,使致母禽最終固定於產蛋窩巢內轉化成孵蛋行為。產蛋禽一般僅於產蛋時才進入窩巢,這種進巢行為是由雌激素和孕酮的相互作用才表現出來。推測控製進巢行為的神經機製在迅速生長的黃卵泡分泌的雌激素的預先作用下,對排卵前的孕酮分泌高峰作出反應,使母禽於大約24小時後進入巢內產蛋。這種進巢產蛋行為的頻率隨產蛋次數的增加而升高,最終固定成為就巢孵化行為,其中還涉及到催乳素。
對摘除卵巢的火雞,預先處理雌激素後再處理孕酮可以誘發進巢產蛋行為,但隻有在預先處理雌激素後同時處理孕酮和催乳素才能將進巢行為轉化成為就巢孵化行為。而在正常產蛋火雞的研究表明,火雞進巢產蛋頻率於就巢開始前7~9天就增強,此時催乳素的分泌也逐漸升高。對於正常產蛋火雞灌注羊催乳素可以在24小時內使進巢行為增多,並於3~4天內形成固定的就巢行為。在矮腳雞的研究也發現,在就巢開始前幾天出現與進巢有關的夜間血漿催乳素的分泌高峰,當進巢行為逐漸固定下來時,夜間催乳素分泌高峰也逐漸延續到白天。促進就巢的神經機製對一些環境因子的敏感性也增強,這些因子包括固定的環境因素、產蛋箱中的產蛋等活動以及溫度升高等因子,它們通過促進催乳素的分泌加強就巢行為的發生。一旦形成固定的就巢行為,就巢行為本身就可以促進內源性催乳素的分泌,並由內源性催乳素進而維持就巢行為。如果把就巢火雞的蛋箱移走終止就巢,可使很快降低催乳素的分泌,但如果在2~3天內重新給予蛋箱仍能使火雞恢複就巢並使催乳素分泌又重新升高;而且發現對剝奪蛋箱的就巢環鴿和矮腳雞給予羊催乳素,可以繼續維持就巢。鴿子和火雞在自然孵化過程中,其胸腹部會形成一孵蛋區域,蛋對這區域的神經感覺刺激維持其就巢行為,將分布此處的神經阻斷將導致鴿子不能進行孵化。另外也觀察到母火雞的催乳素分泌在全部雛禽孵出24小時之內急劇下降,此時母火雞就巢行為也轉變為護雛的母性行為,這一行為和催乳素分泌的改變也是通過母禽與蛋或雛鳥的感覺接觸引起的。必須與雛鳥接觸才能使催乳素分泌下降以及停止就巢的現象,也就很容易解釋廣東的鵝在就巢時會因為蛋未受精或箱內無蛋而持續孵化直到死亡的現象;筆者也觀察到在就巢時將蛋換成乒乓球甚至取走,惠陽三黃胡須雞就巢仍持續達50天以上,並駐在蛋箱,直到強行取走後才停止。從這些結果可以看出,雖然就巢的發生和維持中參與有許多環境和神經機製,但這些因子最終都是通過影響催乳素的分泌而影響就巢,因此催乳素是禽類就巢發生和維持的關鍵激素。
2、催乳素對生殖係統的影響
催乳素除了啟動和維持就巢外,其另一作用是在就巢期間抑製生殖活動。雖然母火雞在就巢的最初幾天仍然能夠產蛋,廣東的惠陽雞在剛開始就巢的幾天也能夠產2~3枚蛋,這主要是由於此時血漿催乳素水平還未高得能夠抑製性腺激素的釋放。在就巢繼續進行催乳素水平進一步升高後,高水平的催乳素一方麵可以直接抑製卵巢卵泡的發育,另一方麵主要抑製垂體促性腺激素的分泌,最終結果是導致排卵停止並使卵巢萎縮,就巢母禽外觀表現為產蛋停止。例如對產蛋火雞連續注射羊催乳素,將在6~8天內使產蛋停止,誘發就巢行為並引起卵巢退化。一般認為,就巢期LH分泌下降主要是催乳素抑製下丘腦促性腺激素釋放激素的分泌造成的,因為就巢期垂體對外源性GnRH的反應性並不降低,而且對產蛋火雞注射羊催乳素後降低下丘腦GnRH的含量。Wong等發現火雞垂體催乳素mRNA和LHmRNA含量在產蛋和就巢期間的變化趨勢相反,估計這也是由於高水平的催乳素抑製了下丘腦GnRH的分泌從而使LH的合成減少。相反如果在就巢期降低催乳素的分泌,則可以提高血漿LH的水平。最早發現將就巢火雞的蛋箱移走抑製就巢行為可降低催乳素水平並提高LH的分泌;對就巢矮腳雞注射抗雞催乳素的抗體或抗VIP抗體或者使用賽更啶或氯丙嗪處理均可降低催乳素分泌,並在2~3天內使血漿LH水平上升。