正文 第5章 細胞遺傳學的先驅(1)(1 / 2)

正是在林奈時代邁出了躊躇不決的第一步時才導致了遺傳學的建立。就方法論來說,學習遺傳有兩種途徑。一種是研究係譜。通過幾個時代追溯人種的明顯特征相當容易。莫培兌在1745年按照這一方法記錄了多指畸形,現在已弄清楚這是由於顯性基因通過四代顯示的。瑞繆約在同時也發現了人類的多指畸形的顯性遺傳。緊接著在類似的研究中研究了血友病和色盲。雖然生物學家對這一類係譜在19世紀都已很熟悉,但並沒有用來作為傳遞遺傳學學說的基礎。

另一種研究遺傳的方法是通過育種。有兩個學派采用這種方法,即物種雜交家和動植物育種家。這兩個學派的目的和興趣都極不相同。

一、物種雜交家

(一)克爾路德

克爾路德和18世紀的幾乎所有生物學家相仿,也是在醫學院校受教育。7年後取得學位即去俄國聖彼得堡在科學院從事博物學研究6年。除其他工作外主要研究有花植物的受精作用和培育雜種。由於後來往往將克爾路德看作是孟德爾的先驅,因而必須著重指出他並沒有帶著純粹的遺傳學問題從事植物育種工作。他所關注的是花的生物學和物種的本質這樣一類的問題。

他的第一次成功的雜交研究是運用兩種煙草進行雜交。所得到的雜種生長非常茁壯,即使“最挑剔的眼光從胚胎到多少完全形成的花也找不出毛病。”看來他似乎成功地得到了一個新的物種。然而在雜種的花之間彼此授粉的一切努力都告失敗。雜種連一粒種子也不產生而一株正常的花卻能產生五萬粒種子。這件事被克爾路德看作是“在自然界廣闊天地中所發生的最奇怪的事情之一。”

然而這也使他大大鬆了一口氣,因為這使得他恢複了對本質論物種概念的信念。在隨後的年代中克爾路德對許多不同屬的植物反複進行雜交試驗。實際上他對138個植物種進行了500次以上的不同雜交試驗,結果一律相似,雜種的繁殖力大大下降。當克爾路德發現他的“物種”雜交中有某些具有正常的繁殖力時就將之除掉,認為這些顯然不是優良的物種。他這樣做是正確的。他對做過的一切雜交試驗都留下了詳細記錄,現在回顧我們就能同意他這樣做,他所除掉的確實是種內變異體之間的雜交。

當他在顯微鏡下檢查雜種植株的花粉時發現幾乎在所有的情況下花粉粒都是皺縮的,實際上隻是空殼。授粉不成功也就不足為怪了。他隻在極少情況中發現了完好的花粉粒並能產生幾代植物。反交的繁殖力較高,也就是說當他用兩個親代物種中任何一個親代的花粉使雜種植株受粉時繁殖力就高。在許多代中不斷進行這樣的反交,他最後得到的植物和與雜種反交的物種沒有任何區別。他用多少古雅的詞句來描述得以恢複原來物種的這一結果。

在他的其他雜交試驗中,例如某些種石竹,有時繁殖力很少急劇下降,很容易得到F2,F3代,但在原則上結果總是相同。每一物種顯然都按不同程度被某種不育屏障保護著。當然,布豐在研究騾子和其他動物雜種時早就指出過這一點,但一直沒有加以歸納或概括。

克爾路德的另一重要發現涉及第一代和第二代雜種以及反交。他發現F1代雜種多少都相似而且它們的大多數性狀介於兩個親種之間。就像常常所說的親代物種的性狀融合在F1代中。反之,F2代雜種則顯示大量的變異性,有些比起親代更像它們的祖代。至少就物種雜交而言,這些發現從克爾路德到孟德爾之間的一百多年中曾反複被證實過。

克爾路德屬於這樣的學派,這學派認為生物學中的科學說明為了有說服力必須是物理的或化學的說明。這就是他為什麼借助於化學模式來解釋幾代和F2代之間的區別。克爾路德說過,就像酸和堿形成中性鹽似的,在見代雜種中雌性的“種子物質”和雄性“種子物質”結合成“化合物物質”。在幾代雜種中它們並不是等量結合,產生各種不同的後代,有一些更像某個祖代,有些則更像另一個祖代。他無法解釋為什麼是這樣,然而很明顯他並不認為親代“種子物質”的結合是一種融合過程。實際上就我所知,除了內格裏以外,別的有經驗的植物育種家都沒有堅持融合遺傳是唯一的機製這一觀點。

克爾路德覺察到在某些雜交情況下幾代雜種分成三種類型,有兩類像兩個祖種,另一類像F1代雜種。然而由於他隻注意物種問題是個別性狀,因而隻發現了少數幾例這種明確的分離現象。他的基本目的是要證明兩個物種的雜交不能產生第三個物種,除了極少數例外,這一結論現在正和兩百年以前一樣是正確的。唯一的例外是在克爾路德以後150年發現的異源四倍體。