正文 第9章 傳學的生物學家重新發現孟德爾遺(1 / 2)

德弗裏在《細胞內泛生論》中闡述了遺傳被分割成單位性狀,每個單位性狀獨立地遺傳的觀點。他還擬訂了試驗計劃。由於他同時從事生理學實驗研究,所以直到1892年才認真地開展雜交試驗,開始時采用的是麥瓶草、罌粟、月見草等植物:1894年他在536株F2代麥瓶草中發現392株有毛,144株無毛;1895年他在罌粟F2代雜種中發現花瓣有黑斑的158株,白斑的有43株;1896年他發現白斑罌粟是純一傳代。他在這些年裏的其他試驗也都證實了這些發現。1899年秋,德弗裏在30稈以上的物種和變種中觀察到明顯的分離現象。最後他認為,對應性狀的分離遵從某種一般的規律並認為有充分理由發表這些結果。1900年3月他在幾個星期之內先後寫出了三篇文章記述其發現,兩篇寄往巴黎科學院,一篇寄往德國植物學會。他寄往巴黎的文章出版的日期實際上比發往德國的出版時間早幾天。在寄給德國的那篇文章中他在腳注中寫道:“在我完成了大部分試驗並根據這些試驗寫成這篇文章後才第一次知道孟德爾的文章。”歐柏根據大量的間接證據斷定,德弗裏很可能早在1896年或1897年就讀過孟德爾的文章。依克勒則認為在1899年,科托特根據進一步的證據指出時間是1899年。

在這些年中德弗裏在講課提綱中仍然采用他自己的術語——活動的,潛在的,而不是孟德爾的顯性和隱性,在示數掛圖中他對分離用不同的百分比表示,似乎他還並不了解分離的真正原因。還值得提到的是,德弗裏用月見草進行過大量的雜交試驗,在1900年的文章中他隻選用了“拉馬克月見草X短柱月見草”這個例子,這在他的月見草試驗材料中是他發現的唯一真正的基因突變。正如他在和貝特森的通信中所明確說明的,他將進化性狀和行生性狀加以區別,隻有後者遵從孟德爾定律。

德弗裏曾說過他是在1892年出版的一篇文章的參考文獻中發現孟德爾的文章名錄,他顯然是在1892年以後的幾年中參考過上述的那篇文章並促使他閱讀孟德爾的原文。毫無疑問,他在那時就已經知道分離比值以及隱性的純一傳代,但是這並不一定意味著這些發現會促使他放棄他原先的錯誤觀念。就像19世紀80年代的所有其他研究者一樣,德弗裏原來認為性狀可能是由多重微粒控製的。像394∶144,158∶34,或77.5%∶22.5%,這樣的一些比值對相信複製因子決定性狀的人來說毫無意義。在運用比值時,德弗裏指的是2∶1或4∶1。讀了孟德爾的文章,是否促使他放棄他原先的學說並接受“來自每個雙親的一個因子決定個體性狀”的孟德爾學說?我們將永遠無法知道。既然如此,我們就必須接受德弗裏的說法,他是從他自己的試驗“推論出”分離定律的,正像孟德爾從類似的試驗結果得出他的學說一樣。德弗裏專心致力於單位性狀的試驗性分析,的確非常接近於問題的解決。再前進一小步就能放棄他原先學說中的最後一個錯誤部分。然而貝特森在讀到德弗裏的文章以前雖然有大量的孟德爾式的比值也沒有作出孟德爾那樣的解釋。

德弗裏發現孟德爾已領先,顯然很沮喪,這可能是他不再去探索他的發現的更深刻的遺傳後果而轉向從進化角度闡釋進化突變的一個原因。物種形成似乎一向是他主要關心的問題。德弗裏顯然認為孟德爾遺傳隻是多種遺傳機製之一,否則就無法解釋他在給貝特森信中所說的“就我看來,越來越清楚的是,孟德爾學說是雜交普遍規律的一個例外”。因此,他多少舍棄了孟德爾學說而去研究他認為對進化更為重要的其他形式的遺傳。

有三點理由表明,德弗裏將永遠是遺傳學史上值得紀念的偉大學者:(1)他獨立於孟德爾提出了將個體之間的差異分割成單位性狀的觀點;(2)他首先在一大群各式各樣的植物中證實了孟德爾分離現象是存在的;(3)他發展了遺傳單位的突變性概念。