正文 第15章 染色體學說(1 / 1)

在細胞遺傳學的曆史上,沒什麼比證實了染色體的個體性和連續性更珍貴的。

染色體在細胞分裂之間是見不到的,靜止核僅僅呈現為輕微染色的顆粒或由細絲組成的網絡。染色體在有絲分裂結束時完全溶解,並在下一輪有絲分裂周期開始時重新形成的論點似乎得到了顯微鏡觀察的支持。這也正是一些有經驗的細胞學家如赫特維克與費克一直到孟德爾時期仍然持有這一論點的原因。在細胞核靜止期每個染色體保持其個體性和連續性的論點確實隻是根據推論,不能直接觀察到。如萊博首先明確地提出染色體的個體性和連續性的假說。他認為染色體溶解而成的染色質絲當細胞核進入靜止期在下一輪有絲分裂開始時又重新合並成原來的染色體。這隻是一個推論,所依據的資料很少,其中大多數是根據染色體的數目固定不變作出的推論。彼勒登和波弗利隨後都聲稱這一推論的優先權屬於他們。毫無疑問波弗利為染色體個體性學說比其他人提供了更具決定意義的證據。早在1891年他就講過,“我們可能通過組成細胞核的某一指定染色體去鑒別由靜止核產生的每個染色體。”他由之便作出了著名的結論:“從受精卵的正常分裂過程中所有細胞的染色體一半必定來自父本,另一半來自母本。”

經由細胞核靜止期的連續性以及每個染色體的個體性,在今天看來不過是一件事物的正反兩個方麵,然而在1890年代卻並不如此。魏斯曼及其他人以為每個染色體含有一個物種的全部遺傳特性,也就是說他們不承認孟德爾意義上的染色體的個體性。但是,如果一個染色體隻含有個體的一部分遺傳物質,每個染色體就會和其他染色體不同,也就是說它必定具有個體性。換句話說,如果每一染色體和其他的不同,就必須論證其連續性和個體性。

關於染色體的連續性問題蒙哥馬利和瑟頓都提供了肯定證明。他們指出在有絲分裂和減數分裂中有些染色體是可以個別分辨的,具有同一特征的染色體在每次細胞分裂中都一再出現。此外,他們還指出在第一前期中兩個相同的染色體配對,但在減數分裂時彼此又分開。這樣一來就得出了這樣的結論,每個物種的染色體組含有成對的同源染色體,其中一個來自雌配子,另一個來自雄配子,這已由彼勒登於1883年觀察到。從受精開始經過無數細胞分裂直到形成新配子以前的減數分裂,這些染色體顯然保持著它們本身的同一性。瑟頓在他的文章結尾的結論是:“父本和母本染色體結合成對以及隨後在減數分裂時分開,可能構成孟德爾遺傳定律的物質基礎”。第二年他又將這一思想加以展開。

上述這些觀察並不能完全排除形態上不相似的染色體也具有相似遺傳性質的可能性。波弗利通過獨出心裁的實驗否定了這種可能性。在一種具有36個染色體的海膽中波弗利通過適當處理在頭四個子細胞中能夠得到會有各種不同數目染色體的胚胎。然而在所有這些胚胎中隻有子細胞含36個染色體的能夠正常發育。波弗利從這一事實得出的結論是,每個染色體具有“不同性質”,隻有當所有這些性質恰當組合時才能正常發育。

現在已很清楚地證實染色體與遺傳性狀都遵從同一規律,即它們也顯示分離與自由組合現象。瑟頓和波弗利公開地或含蓄地提到基因位於染色體上,每個染色體有其特殊的基因組。很明顯,尤其是瑟額和波弗利所闡明的,這就是一個全麵的染色體遺傳學說,是從細胞學證據和孟德爾性狀的自由組合現象推論得出的。它似乎能夠解釋孟德爾遺傳的全部現象。

奇怪的是,“瑟頓-波弗裏染色體遺傳學說”的重要意義和普遍適用性起初完全沒有被承認。不僅貝特森和戈德米特拒不接受而且其他一些知名的生物學家也遲至1930年才承認。一部分原因是由於此學說是根據觀察作出的推斷。摩爾根就曾說過他不接受“不是依據實驗”作出的結論,約翰森也曾講過類似的話。事實上瑟頓-波弗利學說大部分是根據實驗得出的,摩爾根對此學說的抵製顯然還有更深層的原因。

染色體具有靜止期的連續性到了1910年已有大量證據證明,它們的個體性的證據主要是波弗利的實驗。起初並沒有明確的證據證明某個特殊性狀和一個特定的染色體有關。性別決定是首先提出這種證據的遺傳性狀。最徹底的證據最後來自連鎖圖。