蕨類植物的起源
蕨類植物的起源,根據已發現的古植物化石推斷,一般認為,古代和現代生存的蕨類植物的共同祖先,都是距今4億年前的古生代誌留紀末期和下泥盆紀時出現的裸蕨植物。
裸蕨植物在下、中泥盆紀最為繁盛,在它們生存的時期裏,衍生出來的種類很多,形式也複雜。據近來的研究,也有不少人認為裸蕨植物可能並不代表植物界的一個自然分類單元,而是一個內容極為龐雜的大類群,發現於西伯利亞寒武紀的阿丹木,以及發現於澳大利亞誌留紀的刺石鬆等化石植物,因其形態特征和地質年代的古老性,認為蕨類植物並不完全是起源於裸蕨植物,而是起源於比它們更原始的類型或是共同的祖先,但是由於化石保存條件的限製,現在的認識還是很不完善,需要進一步研究。
裸蕨植物起源問題,植物學家的意見並不一致。多數人認為,古老的蕨類植物是起源於藻類;也有人認為,可能起源於苔蘚植物。至於裸蕨植物起源於哪一類藻類植物,意見又有分歧。有的認為裸蕨起源於綠藻,主要理由是它們都有相同的葉綠素,貯藏營養是澱粉類等物質,遊動細胞具有等長鞭毛等特征都和綠藻相似;也有人認為蕨類起源於褐藻,理由是褐藻植物中不但有孢子體和配子體同樣發達的種類,也有孢子體比配子體發達的種類,而且褐藻植物體結構複雜,並有多細胞組成的配子囊。至於蕨類植物起源於苔蘚植物,其理由主要是裸蕨植物孢子體有某些性狀與苔蘚植物中的角苔類相似,但缺乏足夠證據,又難以解釋兩者生活史上孢子體和配子體優勢的轉變;也有人認為,裸蕨植物和苔蘚植物都是起源於藻類,並且是平行發展而來的。
蕨類植物的進化
裸蕨植物遠在晚誌留紀或泥盆紀已經登陸生活,由於陸地生活的生存條件是多種多樣的,這些植物為適應多變的生活環境,而不斷向前分化和發展。在漫長的曆史過程中,它們是沿著石鬆類、木賊類和真蕨類3條路線進行演化和發展的。
(1)石鬆植物是蕨類植物中最古老的一個類群,在下泥盆紀就已出現,中泥盆紀時,其木本類型已分布很廣,到石炭紀為極盛時代,二疊紀則逐漸衰退,而今隻留下少數草本類型。其最原始的代表植物,是發現於大洋洲誌留紀地層中的刺石鬆,莖二叉分枝,具星芒狀原生中柱,密被螺旋狀排列的細長擬葉,每1擬葉具有1簡單的葉脈,孢子同型。這些特征很像裸蕨植物的星木屬植物,但是,它的孢子囊著生的位置是在各擬葉之間或近似葉的基部,而不像真正裸蕨植物那樣生在枝的頂端,這可能由於載孢子囊的枝軸部分縮短,並趨於消失,因而孢子囊從頂生的位置轉移到側生位置。由此推測出具有側生位置的孢子囊特征的石鬆類植物,是由裸蕨植物起源的,而刺石鬆是裸蕨植物和典型的石鬆類植物之間的過渡類型。
鬆葉蕨現代生存的鬆葉蕨目植物沒有根的結構,甚至在其胚的發育階段,也沒有任何根的性狀,由此可見,它們先前從來就未曾有過根,所以,根的不存在現象,乃是原始性狀,而並非由於退化的結果。很多植物學家認為它們是裸蕨植物的後裔。但是,鬆葉蕨迄今尚未發現過有化石的代表,雖然它有極大的原始性,但是其頂枝起源的葉器官和孢子囊合成為聚囊現象,顯然與裸蕨植物不同,故難以斷定它們的親緣關係。
(2)木賊類植物出現在泥盆紀,最古老的木賊類植物是泥盆紀地層中的叉葉屬和古蘆木屬。其特征與裸蕨類及木賊屬均相似,故被認為是裸蕨類與典型木賊植物之間的過渡類型。
(3)真蕨類植物最早出現在中泥盆紀,但它們與現代生存的真蕨類植物有較大差別,故被分成為原始蕨類。其孢子囊呈長形,囊壁厚,縱向開裂或頂上孔裂。重要的代表有1936年在我國雲南省泥盆紀地層中發現的小原始蕨,及發現於中泥盆紀的古蕨屬等。小原始蕨是具有一種合軸分枝的小植物,側枝的末端扁化成扁平二叉分枝的葉片狀,孢子囊著生在具有維管束的小側枝頂上。古蕨屬具有大型、二回羽狀的真蕨形葉子,在一個平麵上排列著小羽片,孢子囊著生在小羽片軸上,孢子異型。這些植物在體形上很可能代表介於裸蕨類和真蕨類之間的類型。古蕨屬的發現,加強了真蕨亞門和裸子植物門之間在係統發育上的聯係。許多人認為,最早的裸子植物是通過古蕨這一途徑發展出來的。在長遠的地質年代中,這些古代的真蕨植物到二疊紀時大多已滅絕。到三疊紀和侏羅紀又演化發展出一係列的新類群。現代生存的真蕨大多具大型葉,有葉隙,莖多為不發達的根狀莖,孢子囊聚集成孢子囊群,生在羽片下麵或邊緣,絕大多數是中生代初期發展的產物。