細胞與細胞外環境的邊界。除了提供細胞一個合適的微環境外,細胞表麵的特異分子還能接受外環境來的信號,引起細胞一係列反應。多細胞動物中細胞與細胞、細胞與基質按一定的排列形成組織,亦與細胞表麵有關。細胞表麵由3部分組成:①細胞表層,即質膜的內部蛋白和糖脂伸出於脂雙層外側的部分;②牢固地粘著在細胞表層上的物質;③細胞外物質。
細胞表層:電子顯微鏡下可看到質膜外側有薄薄的染色較深的物質,這就是細胞表層。細胞表層一般較為平坦,亦有凹凸不平處。腸上皮細胞刷狀緣中的細胞表層呈絨毛狀。細胞胞飲時表層出現凹陷。巨噬細胞改變形狀時,常常伸出偽足。
細胞表層中有膜受體,位於脂雙層外側,它們能特異地與配體結合。一些受體與來自血流中的相應多肽激素結合後,能通過質膜中的其他分子改變細胞質中某些分子的濃度(如環腺苷酸)從而引起生物效應。另一些受體與相應的神經遞質結合,能使膜通道開啟,改變膜電位或促進細胞分泌。這樣引起的生物效應是受體而不是配體引起的,因為配體並不進入細胞,而且能與受體結合的其他物質,如抗體,亦能引起同樣的生物效應。有一些配體,例如運輸蛋白中的低密度脂蛋白、生長調節因子中的上皮生長因子、毒素中的白喉毒素,在與相應的受體結合後,能一起進入細胞,然後,配體與原先的受體分開,再在細胞內起反應。吞噬細胞能與細菌結合,並將細菌吞進細胞。細胞與病毒結合後,即被感染。細胞有趨化性。白細胞向傷口處遷移,細菌向營養物運動,都是因為它們表麵有相應的受體。細胞間識別亦是通過細胞表層分子的相互作用來實現的。淋巴細胞能識別來自另一個體的細胞並將它消滅掉,是因為它們的組織相容性抗原不同。相鄰細胞間的粘著是通過細胞粘著分子的相互連接來實現的。
粘附物質:厚薄不一。大多數細胞上的隻有20~30納米。腸上皮細胞近心端上的可達幾百納米,其中還有絲狀結構。粘附物質主要由細胞分泌的含糖大分子組成,經重金屬染色後,能在電子顯微鏡下顯示出來,但與細胞表層的界限難於劃清。因此,有人將這兩層統稱糖被。
粘附物質是細胞外微環境的重要組成部分,其中的含糖物質,如唾液酸和透明質酸帶有電荷,能吸附離子以保持微環境中的電荷和酸堿度的恒定,這對發揮質膜上酶的活性和細胞的活動都是有利的。許多脊椎動物的毛細血管周圍,特別是腎小球周圍的粘附物質對分子的通過起著過濾作用。
細胞外物質:它是由細胞分泌並沉積在細胞周圍的物質,其中包括纖維連接蛋白、膠原、血纖維蛋白、肝素、透明質酸、蛋白多糖等大分子,它們亦可以聚合物的形式存在;細胞外物質亦可形成結構,例如基底膜、細胞壁等。
細胞外物質對細胞的固著、分化等都有作用。纖維接連蛋白的某些區段能與細胞外物質中其他分子,如膠原、透明質酸的相應區段聯結形成網架;另一些由幾個特定氨基酸按一定次序排列的區段,與細胞表麵中的特定分子聯結,從而將細胞固著。在胚胎發育過程中,細胞外物質能影響細胞的分化。細胞接受信息後,經過傳導和解釋在形態上出現分化。細胞亦能在基質上按一定的形式運動而出現形態建成。所以,細胞外物質雖然是細胞分泌的產物,但反過來又對細胞產生影響。
生物膜
細胞、細胞器和其環境接界的所有膜結構的總稱。生物中除某些病毒外,都具有生物膜。真核細胞除質膜(又稱細胞膜)外,還有分隔各種細胞器的內膜係統,包括核膜、線粒體膜、內質網膜、溶酶體膜、高爾基器膜、葉綠體膜、過氧化酶體膜等。生物膜形態上都呈雙分子層的片層結構,厚度約5~10納米。其組成成分主要是脂質和蛋白質,另有少量糖類通過共價鍵結合在脂質或蛋白質上。不同的生物膜有不同的功能。質膜和物質的選擇性通透、細胞對外界信號的識別作用、免疫作用等密切有關;神經細胞膜與肌細胞膜是高度分化的可興奮膜,起著電興奮、化學興奮的產生和傳遞作用;葉綠體內的類囊體膜與光合細菌膜、嗜鹽菌的紫膜起著將光能轉換為化學能的作用,而線粒體內膜與呼吸細菌膜則能將氧化還原過程中釋放出的能量用於合成三磷酸腺苷(ATP);內質網膜則是膜蛋白、分泌蛋白等蛋白質及脂質的生物合成場所。因而,生物膜在活細胞的物質、能量及信息的形成、轉換和傳遞等生命活動過程中,是必不可少的結構。
一、物理化學特性
生物膜的基質是極性脂質,包括磷脂、膽固醇和糖脂。其分子形態包括一個親水性的極性頭部和疏水性的脂肪酰鏈尾部。這種兩親性特性維持了膜結構的穩定性。親水性頭部朝向水相,疏水性尾部避水彼此聚集,這種作用稱為疏水相互作用。脂質分子的雙分子層排列實質上是一種熵的效應,滿足熱力學的穩定性要求,是溶液中氫鍵、分子間的範德瓦耳斯力、色散力等作用的綜合結果。具有兩條疏水性尾巴的磷脂分子在水相中彼此形成穩定的雙分子層;對於隻有一條疏水性尾巴的去垢劑、溶血磷脂等兩親性分子,則形成微團的結構;而那些尾部截麵積大於頭部的磷脂,則往往能形成另一種相——六角形Ⅱ相(脂質的堆積特性及其形成的結構)。就形成雙分子層的“脂質-水”係而言,根據濃度、溫度、溶液中離子種類和pH等,又會形成脂肪酰鏈呈液狀自由運動的片層、脂肪酰鏈呈直伸狀且和膜麵成一定傾角的片層、脂肪酰鏈呈垂直於膜麵的直伸狀片層、膜麵呈波紋彎曲的片層等各種相。生物膜的脂質組成種類繁多,而且,還包含一定數量的膽固醇,所以“相”的類別多而複雜。