(3)植物具備了有效的運輸水分和營養物質的特殊係統,因而能有效利用陸地土壤中的水分與營養物質;
(4)植物具備了抗紫外線輻射損傷的能力,因而能暴露於強日光照射之下。
一些非維管植物則通過形成厚壁的休眠孢子、厚的膠質外鞘以及某些生理機製而獲得抗旱或耐旱的能力。苔蘚植物也主要是通過生理過程適應陸地幹燥環境的。這種被動的適應隻能達到“耐受”幹旱環境的程度,隻有維管植物能夠主動地適應和“利用”陸地特殊環境條件。
植物“登陸”的關鍵是如何調控體內外水平衡以適應陸地幹旱環境,體表角質層的產生是維管植物減少體內水分丟失的重要的結構特征。植物表層細胞外的角質層是醇與酸的聚合物,它能有效地防止體內水分通過體表麵蒸發丟失。但角質層(有時角質層外還有蠟質層)的存在同時也阻礙了CO2向植物組織內擴散吸收。於是產生了與角質層相關的適應進化的結構——氣孔。氣孔上的半月形或腎形的保衛細胞通過改變其膨脹度來調節氣孔的開閉,從而能夠對水分蒸發和CO2擴散實行有效的調控。
植物向陸地進軍過程中遇到的另一個難題是水分與營養的運輸。對光照的競爭和為使生殖細胞更有效的散布,促使植物體向高大的方向發展。隨著植物體的增高,水分與營養物質的運輸困難也增大了,而且高大的植物體需要更強的機械支撐。這些因素所構成的選擇壓推動了維管係統的進化。最初是有局部增厚的木質化的圓柱形的輸導細胞(管胞)和有利於營養物質輸送的篩胞產生,進而是有運輸和支撐兩重功能的維管係統的出現。
角質層、氣孔、維管係統、木質化、植物體增大,這些都是陸地維管植物進化過程中相關的進化特征。這一係列相關的進化改變造就了適應陸地環境的維管植物。有趣的是,動物由水環境向陸地環境適應進化過程中也有一係列類似的相關進化改變:首先是動物皮膚的角質化,然後是控製O2和CO2出入的呼吸係統(氣管與肺)的改造,接著是內骨骼(支撐與運動)和血液循環係統(營養物質運輸)的改造。
雖然某些藻類與藍菌可能在元古宙晚期就已登陸了,但是直到古生代誌留紀或晚奧陶世以後,綠色生命才覆蓋了大部分陸地。維管植物起源和陸地植物大規模的適應輻射比學者們預期的要晚得多。這是什麼原因呢?可從兩方麵來解釋。從植物本身來說,隻有當結構與機能達到一定的進化水平或組織化水平時,植物才能獲得對陸地幹旱環境的主動適應,並有效地擴展其生境及達到一定豐度。從地球環境方麵來看,有一些生物不能逾越的環境限製因素控製著生物進化的方向與進度,例如大氣圈的化學組成、水圈的物理化學特征以及地表溫度和土壤的形成和發展等。諾爾等認為太陽紫外線輻射強度的曆史變化是植物登陸的主要控製因素。雖然20億年前大氣圈氧分壓已達到1%PAL(現代大氣氧含量水平的1%),並且估計當時已形成能屏蔽短波紫外輻射的臭氧層,但長波紫外輻射仍然對大多數低等植物構成危險。在強紫外輻射下,高等植物體內的類黃酮的含量增加。類黃酮能吸收紫外線而不阻擋可見光。現在已知類黃酮隻存在於苔蘚植物與維管植物中,因此,Knoll等斷定,隻有當植物能合成類黃酮之後才有效地適應於陸地暴露的環境。
關於最早的陸地植物化石記錄,目前仍在努力搜尋之中。已經報道的早期陸地植物化石多是零星的、不完整的,並且是有爭議的。
最早的陸地植物化石有兩類:一類是作為微體化石保存於碎屑岩中的植物生殖細胞(孢子)和組織碎片,另一類是相對完整的植物遺體化石。