元古宙末期,多細胞底棲植物和浮遊植物繁盛起來。由於動物的第一次適應輻射,海洋生態係統中生物的多樣性大大增長,食物鏈層次增多,物種之間競爭加劇。一些學者認為,當時的生態係統中可能已經出現了肉食性和植食性的動物,骨骼化首先是對生態係統內部新關係的反應。換句話說,藍菌和其他藻類植物的鈣化可能是對植食性動物采食的防護,一些小的無脊椎動物的礦化的外殼的產生可能也是對肉食性動物的適應。如果上述解釋是對的,那麼就可以認為骨骼最初是作為防護(防衛)係統而進化產生的,動、植物幾乎同時骨骼化可能與元古宙末至寒武紀初海洋生態係統內部種間關係複雜化相關。骨骼的進化可能還與它的另一個重要功能——骨骼的支撐功能有關,骨骼作為支撐係統使生物體的結構更符合力學原則。關於骨骼的支撐作用的重要性,我們可以舉出下麵幾項:
(1)多細胞生物的軟組織、軟軀體若沒有硬的支撐係統則難以增大體積;
(2)支撐係統使軀體內的重要器官在空間上得以合理地配置,並保持相對穩定的空間位置,實現整體的功能諧調;
(3)支撐係統使動物的運動器官得以發展,並最終使動物能脫離水環境;
(4)支撐係統在植物中的發展使植物能擴大表麵積,並向高處獲得空間,最終使植物能向陸地發展。
骨骼在進化的過程中,其防護功能與支撐功能互相結合,例如無脊椎動物的外骨骼既是支撐係統,又是防護係統。脊椎動物骨骼的主要功能是支撐作用,其防護功能則讓位於皮膚。
從化學組成上區分的話,我們可以將骨骼分為以無機礦物為主要成分的骨骼和以有機質為主要成分的骨骼。多數無脊椎動物的骨骼以碳酸鈣(方解石、文石)為主要成分,而節肢動物等較高等的無脊椎動物的骨骼則是幾丁質外骨骼。幾丁質是一種多糖(氨基多糖)類有機物,節肢動物(甲殼類、昆蟲等)的外骨骼主要是由幾丁質和礦化(磷酸鈣化)的膠原纖維(一種蛋白質)組成。陸地植物的支撐基礎木質素是多聚的芳香族化合物。從進化出現的順序看,以碳酸鈣、磷酸鈣和矽質的無機成分為主的骨骼出現較早,其次是幾丁質骨骼,然後是鈣化的膠原纖維型骨骼。植物的木質化較晚一些。
絕大多數無脊椎動物的骨骼是位於體外的外骨骼。外骨骼體製既有其優越性,也有它的限製性。外骨骼體製的優越性在於支撐、運動、防護三項功能緊密結合。外骨骼體製的限製性也很突出,例如:
(1)防護功能與運動功能之間的矛盾在軟體動物中表現最為突出。厚重的貝殼影響運動能力,而薄的外殼卻又減弱了防護功能。因此在軟體動物中可以看到兩種極端現象:具有厚重外殼的河蚌已經喪失運動能力,丟失了外骨骼的烏賊卻獲得了高速率。
(2)生長的限製。動物的堅硬的外骨骼限製了它的軟軀體的生長。於是我們看到了昆蟲的艱難地“蛻皮”過程。但腹足類的螺旋形殼和某些環節動物的管狀殼卻並沒有影響其內的軟軀體的生長。
(3)呼吸的限製。節肢動物的外骨骼是體表呼吸的障礙,堅硬的外骨骼也不可能進化出像陸地脊椎動物那樣的“負壓呼吸”係統。昆蟲的效率較低的氣管式呼吸係統限製了其軀體體積的增長。
骨骼化是生物結構趨向複雜化的基礎,骨骼係統又是生物形態進化的限製因素。
生物進化論
地球上現存的我們已經知道並有記載的生物大約200多萬種,還有許多種生物沒有被我們發現,沒有發現的物種數目可能比已經發現的還要多10倍,而已經絕滅的生物比現存的還要多得多。據估計,曾經在地球上生活過的生物種數可能多達5億~10億。眾多的生物從無到有,從少到多,從簡單到複雜,從低等到高等,一批又一批地在地球上生活,又“告別”地球走向滅亡,不斷地演繹著自然界的“新陳代謝”,這就是生物的進化。