第一章 腦與眼的功能
第一節 腦的結構
人被譽為“萬物之靈”，這是因為人具有高度發達的大腦，以及在大腦支配下的各種複雜行為。“腦和行為”構成了腦科學或神經科學的主題。腦科學的主要任務是，用腦的活動來為行為提供解釋，了解腦中成千上萬個神經細胞如何運作產生行為，以及環境(包括他人的行為)又如何影響神經細胞的活動。
我們是在廣義上使用“行為”這個詞的，指的是生物體以其外部和內部活動為中介，與周圍環境的各種相互作用，即包括通常意義上的動作、運動，也包括複雜、高級的認知行為，如感知、語言、思維、情緒等。
人類對精神、思維的探索已經走過了漫長的曆程。早在兩千多年前，古代中國和古希臘的哲學家，已經開始思考精神的本質，以及精神、靈魂和肉體的關係。在很長的一段時間內，人們並不認為精神和思維是腦的產物。柏拉圖認為精神一定是處於頭顱之中，隻是因為頭顱呈圓形，而圓在柏拉圖看來是最高的幾何形式。亞裏士多德堅持說，精神位於心髒之中，其理由是：溫熱意味著活力；血液是溫熱的，心髒泵出血液，因此，它是精神、思想之源。雖然，到了中世紀已有相當多的人都同意精神來自大腦，但對它如何產生仍然是一無所知。17世紀偉大的法國哲學家笛卡兒宣稱，精神可能居於腦中，但它是一種非物質性的東西，與頭顱中的任何組織毫無幹係。他在其巨著《Cogito,ergo sum》(我思故我在)中明確地表示了他的觀點：意識是我們實際存在的惟一確鑿的證據。
很難確切地判定，從什麼時候起人們真正地從科學的意義上把精神和腦聯係起來，但奧地利醫生和神經解剖學家F、J、Gall可能是較早的一位。在19世紀20年代，Gall推測精神過程是由腦實現的，他被譽為是“大腦生理學的創始人”。之後，來自解剖學、生理學、胚胎學、藥理學的大量實驗證據令人信服地表明，腦和精神之間存在著密切的、不可分割的關係。爭論不再是精神和行為是不是由腦產生和實現的，而是某種高級行為是由整個腦，還是腦的某一部分產生的。我們將在本章稍後處較詳細地論述這一問題。
一、腦
在腦科學中，“腦”這個詞通常有兩層涵義。狹義地說，腦即指中樞神經係統，有時特指大腦；但廣義地說，它可泛指整個神經係統。因此，腦研究不僅包括對中樞神經係統的研究，而且在更多的情況下，還包括對整個神經係統的研究。腦科學即等同於神經科學。在本書中，我們通常不作嚴格的限定，但會指明所論述的神經係統的具體區域。
神經係統包括中樞神經係統和周圍神經係統兩部分。中樞神經係統主要由4個部分組成。
1、脊髓
中樞神經係統最尾端的部分，它在上端延續為腦幹。脊髓接收和處理來自皮膚、關節、肢體、軀幹的信息，並控製肢體和軀幹的運動。它的信息處理具有明顯的節段性(頸區、胸區、腰區、骶區)。
2、腦幹
在脊髓和位於顱內的腦的主體之間傳遞信息。它包含若幹神經核團，有些接收頭部皮膚和肌肉的信息，另一些控製臉、頸、眼部的肌肉，還有一些專門處理特殊感覺(聽覺、平衡覺、味覺等)的信息。腦幹也通過網狀結構來調節喚醒和覺察的水平。腦幹由4部分組成：延髓、腦橋、小腦和中腦。延髓是重要的生命中樞，控製呼吸、心率等。腦橋在中腦和延髓之間傳遞運動信息中起橋梁作用。中腦控製許多感覺功能和運動功能，包括眼球運動及視覺、聽覺反射間的協調。小腦調製運動的力度和範圍，參與運動技能的學習。
3、間腦
包括兩個關鍵的中繼性結構，即丘腦和下丘腦。前者處理自中樞神經係統其他部分到達大腦皮層(皮質)的信息，後者調節自主功能、內分泌和內髒功能的整合。
4、大腦半球
由大腦皮層和3個位於深部的結構——基底核、海馬、杏仁體組成。大腦皮層是覆蓋於半球表麵的布滿皺折的分層性結構，分成4葉：額葉、頂葉、顳葉、枕葉，是實施腦的高級功能的關鍵部位，這些功能包括感知、學習、記憶、思維、認知、運動以及情緒等。基底核參與運動的調節；海馬參與記憶儲存；杏仁體協調不同情緒狀態的自主反應和內分泌反應。
大腦皮層有兩個重要的結構特征。首先，每一半球主要是和機體對側的感覺、運動過程有關。從機體左側進入脊髓的感覺信息越至右側神經係統，然後傳入大腦皮層。同樣，一側半球的運動區控製對側機體運動。其次，大腦左右半球看起來很相似，但在結構上並不完全對稱，在功能上也不等同。我們將在以後的有關部分中再作詳細的論述。
周圍神經係統由軀體神經係統和自主神經係統組成。軀體神經係統的感覺纖維向中樞神經係統提供肌肉狀態、肢體位置的信息，以及外環境的信息。其運動纖維控製肌肉的收縮。自主神經係統則由連接中樞神經係統與內髒器官的神經元構成，控製內髒、平滑肌和外分泌腺的活動，其感覺纖維把內髒功能的信息傳送至中樞神經係統，其運動纖維則控製平滑肌的收縮。它又可分為交感神經係統和副交感神經係統，前者在應激狀態時把能量儲備動員起來，後者在鬆弛狀態下保存能量儲備。
二、神經元和神經膠質細胞
1、神經元
神經細胞或神經元，是腦的基本組成單元和工作單元。典型的神經元可以區分為4個形態上各有特點的區域：胞體、樹突、軸突、軸突終末。神經元的胞體通常呈球形或錐形，其直徑因神經元種類而異，在5～100μm之間。它是細胞的代謝中心，包含核和其他常見的細胞器(內質網和高爾基複合體等)。細胞核含染色體，是DNA(脫氧核糖核酸)向RNA(核糖核酸)轉錄發生的部位；它也產生核糖體，在胞漿的蛋白質合成中起作用。新生蛋白質的折疊和一些修飾作用主要發生在內質網和高爾基複合體中，這兩種細胞器的膜是構建細胞膜的材料。胞體通常產生兩類突起，即樹突和軸突。大多數神經元有眾多的樹突，它們呈樹狀分支，是從其他神經元接收信號的主要部位。與此不同，胞體通常隻產生一支軸突，這種管狀突起從胞體的軸丘部位伸出，其直徑為0、2～20μm。軸突是神經元的傳導單元，它缺乏核糖體，不能合成蛋白質，因此新合成的大分子要在胞體的細胞器中組裝後再轉運至軸突終末。一般的規律是：樹突接收傳入信號後，經胞體整合並發出傳出信號，再沿軸突傳輸至終末，通過突觸把信息傳送至別的神經元。
軸突在其端點分成許多纖細的分支，謂之突觸前終末，它與另一個神經元或肌肉及別的效應器細胞發生接觸，該部位稱為突觸。突觸包含3部分，即突觸前神經元、突觸後神經元及兩者之間的間隙——突觸間隙。突觸前神經元的軸突終末含有小球形的突觸小泡，每個小泡擁有數千個神經遞質分子。當突觸前神經元興奮、神經衝動到達終末時，突觸小泡與終末的質膜融合，迅即將遞質釋放至突觸間隙，並與突觸後神經元膜上的特殊受體相結合，改變其興奮性。這個過程稱為突觸傳遞，即神經信息經突觸從一個神經元傳遞至另一個神經元。
按形狀和突起數，神經元可分成單極、雙極和多極神經元等幾類。在脊椎動物的神經係統中，大多數是多極神經元，其大小和形狀都不同，軸突和樹突的長度不一，所接收的突觸數也很不相同。例如，一個脊髓運動神經元約接收10000個突觸，其中2000個在胞體，8000個在樹突，而小腦的浦肯野細胞的樹突野要大得多——它能接收約15萬個突觸。
神經元按其功能可以分成3大類，即感覺(或傳入)神經元、運動神經元和中間神經元。感覺神經元把信息從周圍神經係統傳至中樞神經係統，導致感知或運動協調。運動神經元把中樞神經係統的指令送至肌肉或腺體。除了感覺神經元和運動神經元外，均為中間神經元。它們在不同的神經元之間傳遞信息。
神經元在靜息時處於極化狀態，胞內相對胞外為-70mV，這是因為膜對Na+、K+兩種離子的通透性差異很大，同時由於離子的轉運，即將Na+泵至胞外，把K+帶入胞內，這就導致了跨膜的電位差——膜電位。
神經信息主要以電的形式傳遞。神經元不論其大小和形狀如何，均有兩種電信號：分級電位和動作電位。
分級電位產生於感受器(如視網膜中的光感受器)和樹突，其特征是幅度隨刺激強度增加而增大，並無明顯的閾值。一旦在神經元的某處膜電位發生變化，此變化就會沿著膜向所有方向迅速擴布，並逐漸衰減。這種電位的主要功能是在短距離內傳輸信息。
動作電位是神經係統中最普遍的信號傳遞方式。在極大多數神經元中，若因刺激或其他因素使其膜電位降低(去極化)到一個臨界水平(閾值)，則膜就會產生一種由幾個成分組成的瞬變性電位變化，即動作電位(神經衝動或鋒電位)。動作電位的產生是“全”或“無”式的：當膜電位變化達到閾值時就會產生動作電位，刺激的增強表現為動作電位頻率的增加，幅度則保持不變；當膜電位變化低於閾值時，則不產生動作電位。動作電位沿軸突傳導時，不發生幅度的衰減，適於較遠距離信號的傳輸。事實上，在神經係統中，傳送距離超過1mm以上的所有信號，均以這種方式進行傳輸。值得指出的是，不管神經纖維的類型如何，不管它與運動還是與視覺或思維有關，就神經衝動本身而言，都是相似的。即使是一名有經驗的神經生理學家，單從神經衝動的記錄本身，也不能確定它由神經係統哪一部分的神經元產生。
特別需要提到一類特化的神經元——感受器或感受細胞，它具有的特殊的換能裝置，可以把外部世界作用其上的不同種類的能量轉換為電信號。例如，視網膜中的光感受器能將光能轉化為視覺電信號；味覺和嗅覺感受器對化學分子產生反應，而觸覺和聽覺感受器則對機械性形變很敏感。它們的結構和反應的特點均和一般神經元不同。
概而言之，每一個感覺神經元、中間神經元和運動神經元，原則上都依次在細胞的不同部位產生4種信號：輸入信號、整合(觸發)信號、傳導信號和輸出信號。以感覺神經元為例，經過換能，先產生分級電位(感受器電位)，其幅度和時程與刺激的幅度和時程成比例。感受器電位在觸發區進行整合，超過某一閾值時，即產生傳導性的動作電位。在這一過程中，把電信號在幅度域上的編碼(以信號的幅度對傳遞的信息進行編碼)轉換為頻率域上的編碼。當動作電位到達軸突終末時，引起神經遞質的釋放。
2、神經膠質細胞
除了神經元之外，在神經係統中還存在著大量的神經膠質細胞，其數量為神經元總數的10～50倍，廣泛散布於神經元胞體間或軸突間。它們並不產生主動的電信號，但具有若幹重要的功能。它們為神經元網絡提供結構上的支持，並使神經元群彼此分開，在有些情況下，也起絕緣作用。神經膠質細胞對胞外空間的K+起到緩衝作用。對於神經元所釋放的遞質，有些神經膠質細胞能主動攝取。在腦的發育過程中，它們可能引導神經元的遷徙或軸突的生長。神經膠質細胞也可能有營養神經細胞的作用，但尚未完全被證實。最近發現，神經膠質細胞上同樣存在遞質受體，可以直接或間接地參與神經信號的傳遞。
神經膠質細胞主要有3類：少突膠質細胞、神經膜細胞和星形膠質細胞。前兩種細胞包裹於軸突之外，形成髓鞘，起絕緣作用。少突膠質細胞位於中樞神經係統中，每個包繞10餘根軸突，而神經膜細胞c位於周圍神經係統中，每個僅包繞1根軸突。星形膠質細胞的數量最多。由於其對K+的高通透性，以及能攝入因神經元重複放電在胞外空間積累的多餘的K+，從而防止鄰近神經元因多餘K+而產生的去極化。
三、神經元、神經元回路和行為
神經細胞通過化學突觸和電學突觸相互連接在一起，組成神經元回路或神經通路，從而實現腦的信息處理功能——感覺信息的加工、運動反應和情緒反應的編程、學習和記憶等，它們的活動是機體行為的基礎。膝跳反射——一種簡單的牽張反射，是演示簡單行為和神經元活動關係的佳例。
牽張反射是保持肌肉張力水平的基本的神經機製。這種反射使機體某部分的一群肌肉的張力增加，從而形成某種姿勢，為隨意運動提供基礎。膝跳反射是單突觸性的，在其神經回路中，感覺神經元和運動神經元間形成直接的聯係。當叩擊髕骨肌腱時，小腿的伸肌——股四頭肌因肌腱的牽拉而被動地伸長，這立即導致其自身的反射性收縮，並同時伴有其拮抗屈肌——股二頭肌鬆弛。在這一反射過程中，有關的神經回路包括：肌肉中的牽張感受器(肌梭)的信號由感覺神經元(脊髓後根神經節細胞)向中樞傳遞；在脊髓中，感覺神經元與伸肌運動神經元形成興奮性連接，後者支配股四頭肌，使之收縮。同時，感覺神經元也興奮脊髓中的局部抑製性神經元，後者的作用是抑製屈肌，從而使屈肌(股二頭肌)鬆弛。進而，感覺神經元又把信息傳遞至脊髓之外的更高級的中樞，通過下行性通路對反射作進一步修飾。
這種非隨意反射活動比較簡單，嚴格來說，還不能算是真正意義上的行為，而作為其他行為基礎的神經通路通常要複雜得多。例如，閱讀行為是一種常見的行為模式，它包含多重的信息處理。首先是光感受器興奮後產生電信號，經中間神經元傳遞至視網膜的輸出神經元——神經節細胞，後者的軸突又在丘腦外側膝狀體神經元上形成突觸，經中繼後信號繼續向視皮層(大腦皮層的枕葉)傳遞，形成對印刷符號的感知。然後，經中樞神經係統的不同部位參與活動，進一步把信號傳輸至頂葉，了解這些符號的意義。這種信號的感知和理解與眼球運動這種非隨意反射活動比較簡單，嚴格來說，還不能算是真正意義上的行為，而作為其他行為基礎的神經通路通常要複雜得多。例如，閱讀行為是一種常見的行為模式，它包含多重的信息處理。首先是光感受器興奮後產生電信號，經中間神經元傳遞至視網膜的輸出神經元——神經節細胞，後者的軸突又在丘腦外側膝狀體神經元上形成突觸，經中繼後信號繼續向視皮層(大腦皮層的枕葉)傳遞，形成對印刷符號的感知。然後，經中樞神經係統的不同部位參與活動，進一步把信號傳輸至頂葉，了解這些符號的意義。這種信號的感知和理解與眼球運動肌因肌腱的牽拉而被動地伸長，這立即導致其自身的反射性收縮，並同時伴有其拮抗屈肌——股二頭肌鬆弛。在這一反射過程中，有關的神經回路包括：肌肉中的牽張感受器(肌梭)的信號由感覺神經元(脊髓後根神經節細胞)向中樞傳遞；在脊髓中，感覺神經元與伸肌運動神經元形成興奮性連接，後者支配股四頭肌，使之收縮。同時，感覺神經元也興奮脊髓中的局部抑製性神經元，後者的作用是抑製屈肌，從而使屈肌(股二頭肌)鬆弛。進而，感覺神經元又把信息傳遞至脊髓之外的更高級的中樞，通過下行性通路對反射作進一步修飾。
這種非隨意反射活動比較簡單，嚴格來說，還不能算是真正意義上的行為，而作為其他行為基礎的神經通路通常要複雜得多。例如，閱讀行為是一種常見的行為模式，它包含多重的信息處理。首先是光感受器興奮後產生電信號，經中間神經元傳遞至視網膜的輸出神經元——神經節細胞，後者的軸突又在丘腦外側膝狀體神經元上形成突觸，經中繼後信號繼續向視皮層(大腦皮層的枕葉)傳遞，形成對印刷符號的感知。然後，經中樞神經係統的不同部位參與活動，進一步把信號傳輸至頂葉，了解這些符號的意義。這種信號的感知和理解與眼球運動過程密切相關，而眼球運動的控製是通過皮層的運動通路來實現的。因此，在閱讀行為中，參與活動的神經元不僅分布於中樞神經係統的不同層次，也遍及大腦的許多部位。至於更高級的行為所涉及的腦區則更多，活動也更複雜。
應當指出，神經信號決不是單純地從一個神經元傳遞到另一個神經元，也決不是單純地從低一級的神經元向更高一級的神經元傳遞，而是充滿著複雜的調製和整合。調製是指信號受各種因素的影響而發生的變化，這些因素是環境的變化，也可以是不同的化學和電學因素。整合是指神經元或神經元回路綜合各種興奮和抑製(前饋性或反饋性的)信號，並進行加工、處理的過程。正是由於調製和整合，神經信號的特性在傳輸過程中很少會被原封不動地保留下來。這些特點使我們的行為具有高度的靈活性和適應性。
四、腦和精神活動
把精神活動歸結於腦的功能是已經被普遍接受的觀點，但是，每一種精神行為是由於腦的某個特殊區域的活動，還是整個腦的活動在某種特定情況下的體現?在這個問題上，回顧腦功能理論發展的曆史頗有啟迪。
在本章一開始曾經提到，Gall最先把精神過程歸於腦的活動。他認為，大腦皮層的不同區域有著不同的特殊的控製功能。他假設，腦並非是單一性的器官，而至少是35個器官的集合，每一個器官相應於一種特殊的精神活動，或者說大腦皮層是由不同的專門化功能區鑲嵌而成的，甚至高度抽象性的精神活動也發生在某一高度特異的皮層區內，而各個區域的發達程度甚至會影響顱殼的外形。反之，按顱殼的外形則可以來推斷人的個性特征，這就是所謂顱相學的基本觀點。
但是，一直到19世紀中葉，“集合場”的觀點一直占據著優勢。這種觀點認為，精神性功能在大腦皮層上並沒有各自獨立的代表區，而是均衡地分布其上。法國神經學家Pierre Flourens的論述很有代表性，他說：“所有的感知，所有的精神活動，均在大腦中占據同一位置；因此，感知、理解、意願，就本質而言，僅是一種功能的各種組分而已。”
此後不久，“集合場”的觀點便受到現在稱為細胞連接論的挑戰。細胞連接論認為，單個神經元是腦的信號單元，它們組織成不同的功能性集群，彼此間以十分精細的方式聯係起來。不同的行為是通過由神經通路連接起來的不同腦區來實現的。這種觀點的起源可以追溯至顱相學，但是它更強調腦區間的聯係，並且有很強的實驗基礎。
關於大腦功能的“集合場”理論和細胞連接論之間的爭論，我們試通過對大腦的語言功能的分析來加以說明。
我們對於語言功能的定位的認識，最初多半來自對失語症的研究。1861年，法國神經學家P、P、Broca描述了一個病例：病人能理解語言，也無通常的影響言語的運動性缺陷，但卻不能說話。他能說單個詞，也能哼一首曲子，但說話不成句，也無法用書麵語言表達其思想。對病人的屍檢表明，其大腦額葉的後區有明顯的損傷。Broca研究了8個類似的病例，發現損傷均在這一區域(這個區域現在被稱為Broca區)，並且均在左側。1864年，Broca作出結論：“我們是用大腦左半球說話!”
Broca區毗鄰於運動皮層的顏麵區，這一腦區是控製麵部、舌、頜和喉部肌肉的。當Broca區因中風而損傷時，左側顏麵區往往受到波及，那麼上述的症狀是否可能係發聲的肌肉的部分麻痹所致呢?這種可能性很快就被排除了。首先，當大腦右側相應區域損傷時，盡管局部肌肉表現出類似的功能缺損，但並不出現失語症。其次，失語症患者即使能說片言隻語，也十分吃力，而唱歌卻很輕鬆。而且，患者語言中充斥的語法錯誤，顯然也不能用肌肉功能的缺損來解釋。
1874年，年方26歲、剛從醫學院畢業的德國神經學家C、Wernicke報道了一類新的失語症。Broca失語症的特征是能懂不能說，而這類失語症卻是能說不能懂，他們的發音和語法都是正常的，但誰也不明白他們在說什麼，甚至他們自己也不明白。Wernicke發現，這種患者的大腦的損傷發生在顳葉的後部，與頂葉和枕葉的接界處，這個區域現在被稱為Wernicke區。
基於他自己和Broca等人的研究成果，Wernicke假設，語言包含有分離的運動程序和感知程序，這此程序分別由不同的腦區來控製。他認為，控製參與說話的運動程序位於Broca區，而控製詞的感知程序則在Wernicke區。按照他所提出的關於語言組構的模型，對語言最初的感知是在聽覺或視覺感覺區，然後彙聚至皮層的聯合區(角回)，形成一種共同的神經表象，再傳至Wernicke區，在那裏理解其意義。之後又經弓狀束傳遞至Broca區，並激起一個細致而協調的發聲程序，再經毗鄰的運動皮層顏麵區產生合適的肌肉運動，使人說出話來。根據這種假設，Wernicke認為，如果弓狀束受損傷，會出現一種不同的失語症。稍後，臨床上就發現了這樣的病例(傳導性失語症)，其症狀特征是，不能正確用詞。患者能理解聽到或看到的詞，也沒有言語的運動障礙，但他們就是不能正確地說話，有些詞他們說不全或用不正確的聲音來取代，他們知道自己出了錯，十分痛苦，但又無法自己糾正。
在這些研究的基礎上，Wernicke認為，隻有與簡單的感知和運動活動有關的基本精神性功能，才定位於單一的皮層區，而更複雜的智力性功能則是若幹功能部位相互聯係的結果。他強調，一種行為的不同成分是由腦的不同部位處理的。這種所謂分布式加工的觀點在近代神經科學的發展中有著深遠的影響，在我們目前對腦功能的認識中具有中心的位置。
關於皮層的功能定位，德國神經學家K、Brodmann從解剖學方麵作了進一步推進。他和他的學派基於細胞的結構和分層排列的特征，把人的大腦皮層區分為52個功能相異的區域，即現在所謂的Brodmann區，如初級現皮層為Brodmann17區。
由此可見，在20世紀初葉，大腦功能的細胞連接論已經獲得了令人信服的解剖和功能上的證據。盡管如此，在本世紀上半葉“集合場”理論還是占據了主導地位。之所以出現這種情況，是由於當時神經科學界的一些巨擘，如英國的H、Head、德國的K、Goldstein、前蘇聯的I、P、Pavlov以及美國的K、Lashley，仍然繼續鼓吹“集合場”理論，其中最有影響的是Lashley。他對應用細胞構築的方法來對大腦進行分區深表懷疑。他認為腦的分區構建圖幾乎是沒有價值的，並會誤導，使人們以為腦在功能上是分區的。他應用迷宮實驗研究了各種腦的損傷對大鼠學習能力的影響，發現學習缺陷的嚴重程度似乎取決於損傷的程度，而非其精細的定位。Lashley及其以後的許多心理學家因此得出結論：學習和其他精神性功能在腦中並無特殊的定位，不能將之與特殊的神經元群聯係起來；對腦實現其功能最重要的是腦的整體，而不是特殊的神經元群。把這一原理應用於失語症，Head和Goldstein認為，語言障礙並不能歸結於特異部位的損傷，任何腦區的損傷都有可能使語言能力衰退。他們的這些觀點產生了重大的影響。
現在，人們已經證明，當時Lashley所采用的迷宮學習對於研究腦的功能定位是不合適的，因為它包含了許多複雜的運動和感覺能力，當其中一種感覺能力(如視覺)被剝奪後，動物仍能用別的感覺能力(如觸覺或嗅覺)來學習。
另一方麵，自本世紀30年代以來，關於功能定位的證據與日俱增，英國的E、Adrian和美國的W、Marshall、P、Bard發現，觸覺刺激在大腦皮層的特定部位引起電活動。隨後，大量的研究表明，按細胞類型、分層、輸入和輸出連接的特性以及生理學特性，可以清晰地界定不同的腦區，分區之多甚至超過Brodmann分區數。20世紀50年代後期，加拿大神經外科醫生W、Penfield在對癲癇作手術治療過程中，在局部麻醉的情況下，用電極刺激清醒病人的大腦，直接證實語言區即是Broca和Wernicke所描述的腦區。
近10年來，由於正電子發射斷層掃描術(PET)的發展，對語言解剖組構的研究已擴展至正常受試者。一方麵，這些研究證實了Broca區和Wernicke區的重要作用；另一方麵，又發現對於語言的產生和理解的神經信號是由多條通路進行處理的。例如，看詞、聽詞、說詞和想詞都有各自特異的活動腦區，從這些腦區似乎有各自獨立的通路到達更高級的腦區來理解詞的意義與表達。這就是說，對語言的加工既有串行的，又有平行的。
語言也許是一個典型的例子，說明一種複雜的精神過程實際上是通過一群單元性的基本運作綜合起來而實現的。感知、思考、學習、記憶這些精神過程，並不像我們直覺所認為的是連續不可分的。這是現代認知心理學和神經科學相結合以後，在人們認識上的一個重要飛躍。
一個多世紀以來，細胞連接論和“集合場”理論之間的爭論，已經逐漸演變為大腦功能定位與不同腦區中功能性聯係(特別是在實現高級精神活動時)之間如何相關的討論。從目前腦科學的進展來看，以極端的形式來對待大腦功能的分區和腦的整體活動的表現都有失偏頗。腦的不同區域雖然具有功能上的分工，即我們在傳統意義上的功能定位概念，如“視區”、“聽區”是正確的，精神活動的單元性基本運作可能主要是在某一腦區中進行的。但是，這種功能定位隻是在相對意義上才成立，由於神經信號的串行性和平行性加工，對於某一種功能的大腦定位通常要比傳統意義上的更廣泛，在不同腦區的活動之間有著更廣泛的聯係。至於高級的精神性活動，顯然涉及多個腦區，從某種意義上是一種“集合場”。