成功的物種在它們的進化史上是如何設法找到從
圖4地形圖模型圖示了在所謂的適應區內當從一個“適應峰”向另一個“適應峰”過渡時實際突變的問題。突變體使物種在兩維空間內沿適應區運動。第三維是物種對其小生境適應的水平。因為不適應突變體滅亡,好的適應突變體繁殖,所以突變一般推動物種向適應峰攀登。當小生境變得不太適合生存,或完全消失時(適應峰陷下去或消失掉),問題就出現了。適應原小生境的物種必須適應另一個小生境,但如果使適應水平從現在的峰降下來的突變體被自然選擇所淘汰,那麼怎樣創生那些大量的係統性的可把物種推向另一個峰(更穩定或可能上升的)的山腳下的突變體呢?一旦到達那兒,逐步的突變就將把它往斜坡上推,但如何到達那兒卻是個謎。
一個小丘到另一個小丘的道路的,這是一個謎。有些生物學家猜測,當它們的小丘開始收縮時,物種能產生大量的突變體,有些突變體可以像觸角那樣活動,從小丘向下並越過穀底一直伸展到鄰近的小丘。但是很難搞清楚,這種觸角突變體何以能生存足夠長的時間,從當時收縮的小丘伸展到另一個上升的小丘。正如S·賴特(SewallWright)所指出的,即使在小群體中,偶然的錯誤也會增加與自然選擇有關的突變的重要性。但遺傳空間是廣闊的,假定突變是隨機地產生的,而一個物種的適應性隻限於少數可能的突變體,那麼實際上產生的大多數突變體可能都不適應。不適應的突變體也將出現在通往鄰近小丘的道路上。盡管賴特提出,小群體(所謂的同類群)可能偶然“碰到”適應的斜坡,此後在斜坡上受自然選擇的驅使,但看上去物種似乎更可能跌進滅絕的陷阱。不適應的突變體將會被無情地淘汰,即使後來它們可能適應(就鄰近的小丘而言)。
很明顯,成功的物種在它們適應的小丘收縮時並沒有死去,而是在這個圖景上漫遊並發現了新的和更好的小丘。在達爾文和新達爾文主義理論中,這種佯謬並沒有得到令人信服的解釋。這對達爾文本人來說也許不是什麼值得大驚小怪的事,因為他並不把突變和自然選擇的偶然過程看作是對出現生命秩序的圓滿回答:他相信神的創造。但最後他的理論被當作是那些事實的完美解釋。
另外還需要說明的是導致進化過程有序化的一致性,在這裏佯謬也繼續存在。生物物種的一致性和它們的多樣性一樣明顯,例如,鳥和蝙蝠的翅膀與在種係發生方麵完全無關的海豹的鰭和兩棲動物、爬行動物及脊椎動物的前肢是同源的;雖然骨骼大小和形狀千差萬別,但骨骼本身所處的位置是類似的,無論是它們相互之間的位置關係,還是它們對身體其餘部分的位置關係,都是如此。不同物種的心髒和神經係統的位置顯示出共同的秩序:內骨胳物種的神經係統在背部,心髒在腹部;而外骨骼物種的心髒和神經係統所處的位置恰好相反。此外,某些很特殊的解剖學特征也為進化曆史非常不同的物種所共有,最顯著的例子是眼睛:不少於40種在種係發生方麵毫不相幹的物種的眼睛看來都有同樣的基本結構。
其次,所有的物種都有較大的規則性。盡管在寒武紀期間產生的有機體種類多得令人吃驚,但生活在生物圈內的物種主要可以分為二十幾類,無論在類內或類與類之間都表現出驚人的有序性和規則性。最後(但並不是不重要),在生物圈的最高組織層次上存在著有序和組織的要素,這些要素使生物學家J·洛夫洛克(JamesLovelock)提出了有爭議的“蓋婭假設”。根據這一假設,生物圈是一個自在的生命係統。他於是得出這樣的結論:使我們這個行星上的物理、化學和生物環境基本不變的精確調節始於對空氣、水及土壤的溫度和化學成分相互平衡的調節。
漸進的和隨機的進化過程能產生這種有序和組織嗎?正如我們已經看到的,隨機性受到嚴重的懷疑,漸進論現在也是如此。自然選擇是漸進的和連續的,這種概念受到了當代古生物學家的攻擊,他們聲稱,“種係發生的漸進率”是錯誤的。(達爾文在《物種起源》中宣稱,“自然選擇不能產生重大的或突然的變化;它隻能小步地和緩慢地起作用。”)在達爾文的巨著出版大約120年後,兩位美國古生物學家,J·古爾德(JayGould)和N·埃爾德雷傑(NilesEldredge)把“跳躍”引進物種進化。根據這種“不連續平衡”理論,新物種傾向於在相對短暫的時間周期內突然出現,這種時間周期通常為5000~50000年。不僅單個物種,而且全部物種都是以突然創造的形式出現的,它們的出現標誌著某個紀元的開始。例如,寒武紀的劇變在較短的幾百萬年時間裏產生出了現今居住在地球上的絕大多數無脊椎物種。
拋棄漸進論有利於進化的突然出現,使宏觀進化理論與非平衡熱力學理論一致起來:在後兩種理論中,複雜係統的發展都需要現存係統的臨界不穩定化和在不連續與非線性過程中出現新的有序。然而,無論是物理學的理論還是生物學的理論都不能在有效的時間範圍內解答這個謎。這兩種理論中的偶然性不涉及單個的幸存者和繁殖體,而是涉及整個物種和群體。因此,在生命領域中依然存在著有序進化之謎。
二、有機體的產生和再生
物種一旦進化,其個體成員如何設法產生出它們特定的有機體形式呢?單細胞有機體能夠通過分裂進行再生,即通過簡單的分裂把它們染色體的脫氧核糖核酸(DNA)轉變為新細胞。但是,比較複雜的物種一定要通過它們的生殖細胞進行繁殖,它們之所以能這樣做,是因為假定它們的每個細胞都具有構建整個有機體的一整套指令。但它們是這樣做的嗎?