變異的原因——習性和器官的使用和不使用的效果——相關變異——遺傳——家養變種的性狀——區別變種和物種的困難——家養變種起源於一個或一個以上的物種——家鴿的種類、差異和起源——古代所依據的選擇原理及其效果——家養生物的未知起源——有計劃的選擇和無意識的選擇——人工選擇的有利條件。
變異的原因
比較早期的栽培植物和家養動物的同一變種或亞變種的諸個體，有個要點最值得我們注意，即相比於自然狀況下的任一物種或變種的個體間的差異，它們之間的差異更大。各種各樣的栽培植物和家養動物長期在極不相同的氣候和人類管理下生活，從而發生變異，倘若我們對此進行思考，一定會得出如下的結論：即這種巨大的變異性，是因為家養生物所處的生活狀況，與自然條件有些不同，並且不像親種那樣在自然狀況下處於一致的生活條件中。按照奈特提出的觀點，這種變異性也許在一定程度上與食料過剩有關，這種觀點有幾分可能性。很明顯，生物必須在新條件下生活數代以後方能產生諸多變異；同時，變異一旦開始，通常能夠在好幾代中持續下去。在記載中我們尚未發現一種能變異的有機體在培育過程中停止變異的例子。世界上最古老的栽培植物，如小麥，直到現在還有新變種；而最古老的家養動物，直到現在還能不斷改進、變異。
對於本題，我已經研究了較長時間，得出以下結論：生活條件顯然是通過兩種方式發生作用，一是直接對整個體製或某些部分發生作用，二是間接地對生殖係統發生作用。我們務必謹記，在各種情形下，直接作用包含兩種因素，即生物的性質和條件的性質，就如最近魏斯曼教授所說，以及我在《家養狀況下的變異》中所提及的一樣。生物的性質似乎更為重要：因為據我們所知，相似的變異能在不同的條件下發生，相反的，不相似的變異亦能發生在相似的條件下。這些效果對於後代的影響有的是確定的，有的是不定的。假如生活在一定條件下的個體的所有後代或幾乎所有後代，在一些世代中都以相同的方式產生變異，這樣看來效果就可視為是確定的。但是要對這種一定的誘發出來的變化的範疇下結論是十分困難的一件事，但是很多微小的變化，如食物量的大小，食物的性質和色澤，還有氣候與皮膚和毛的厚度之間的關係等，都是不可置疑的。必定有一個有效的原因，引起了在雞毛中我們所觀察到的大量變異中的每個變異；若同樣的原因作用於很多個體，經曆許多世代，連續發生作用，則會以同樣的方式引起許多變異。某種昆蟲，將微量的毒液注射到植物體內，則會產生一種複雜且異常的樹癭，這一事實說明：化學作用改變了植物中樹液的性質，從而發生奇特的變異。
對於一定變異性來說，不定變異性更常是變化了的條件的結果，同時在我們家養品種的形成上起到更為重要的作用。我們在無數細小的特征中觀察到不定變異性，這些細小特征對同種的各個個體進行了區分，而且並非遺傳自親代或更久遠的祖先。因為即使在同胎甚至同蒴所產生的幼體中，也都能體現出這種極其顯著的差異。在同一地區，長期用幾乎一樣的食料來飼養的數百萬個體中，也會出現極為顯著的構造上的差異即畸形，但是畸形和其他較為細微的變異之間並沒有明顯的界線。所有這些構造上的變化，不管多細微或多明顯，隻要見於一起生活的許多個體之中，就可看成是生活條件對於個體所引起的不定效果，就好像寒冷對不同的人產生不同的影響一樣。因為人們的身體狀況或體質存在差異，寒冷能夠引發咳嗽或感冒，風濕症或一些器官發炎的症狀。
我所說的關於變化了的外部條件的間接作用，即對生殖係統所起的作用，之所以可以誘發出變異性，一方麵，是因為生殖係統對外部條件的任何變化都很敏感；另一方麵，如開洛魯德所說，在新的或不自然的條件下飼養的動植物所發生的變異與異種雜交所產生的變異是類似的。許多事例說明生殖係統對於周圍環境的細微變化非常敏感。馴養動物並不難，然而要使它們在幽閉環境內自由繁殖，即便是雌雄交配，也是很難的。即使在原產地飼養，在幾乎完全自由的狀態下，有很多動物也不能生育。這種情形通常都認為是由於本能受到損害，可是這是錯誤的。許多栽培得極為茁壯的植物，卻極少或從不結實。在少數場合中，發現了植物一些很微小的變化，如在生長的某一個特殊時期內，植物得到的水分多少，決定了植物結實與否。關於這個奇異的問題，我已在他處發表了所搜集的詳細事實，在此不再贅述。但為了說明決定檻中動物生殖的法則是何等奇妙，我想說一說食肉動物即便是來自熱帶，也可以非常自由地在英國檻內生育。幾乎不能生育的蹠行獸即熊科動物不在此列。相反的，食肉鳥，除極少數外，基本上都無法產出受精卵。很多外來的植物的花粉常常沒有作用，好像最不能生育的雜種一樣。因此，一方麵可以看到，許多體弱多病的家養動植物，能在檻內自由生育；另一方麵也可以看到，一些自幼從自然界中取來、已完全馴化的個體，雖然長命和健康（關於這點，可舉出很多事例），但是它們的生殖係統因為未知因素而受到嚴重影響，最終失去作用；由此，生殖係統在檻中發生某種不規則作用，使得繁殖的後代與其雙親多少不相像，這就沒有什麼好奇怪的了。我還要補充說明的是，某些生物可以在最不自然的條件下（比如養在箱內的兔及貂）自由繁殖，這就表示它們的生殖器官不易受影響；某些動植物經得起家養或栽培，並產生細微的變化，並不比在自然狀況下產生的變化大。
某些博物學者認為，所有的變異都與有性生殖的作用有關，但這種說法是不正確的；我在另一本著作中，將被園藝家稱做“芽變植物”的植物，列成長表——這種植物會突然冒出一個芽，不同於同株的其他芽，表現出新的、有時是明顯不同的性狀。它們被稱為芽的變異，可通過嫁接、插枝等方式來繁殖，有時也可通過播種來繁殖。這種情形，在自然狀況下很少發生，但在栽培狀況下卻不少見。在相同條件下的同一株樹上，在每年生長出來的數千個芽中，突然會冒出一個包含新性狀的芽；而且，不同條件下生長在不同樹上的芽，偶爾也會產生幾乎相同的變種——例如，桃樹上的芽能繁殖出油桃，普通薔薇的芽能繁殖出苔薔薇，所以我們能夠清楚地看出，在決定每一變異的特殊類型方麵，外界條件性質的重要性，處於次要地位。——
與生物的本性相比， ——在決定火焰的性質上來說，可能並沒有使可燃物燃燒的火花性質來得重要。
習性和器官的使用與不使用的效果；相關變異；遺傳習性的變化可以產生遺傳效果，例如植物從某種氣候遷移到另一氣候，它的開花期會有所變化。對於動物而言，身體各部分的常用或不常用的影響更為明顯；例如，在占全身骨骼的比例上，家鴨的翅骨輕於野鴨，但腿骨卻重於野鴨；這種變化明顯是由於家鴨較它野生的祖先少飛多走。母牛和母山羊的乳房，相比不擠奶的地方，慣於擠奶的地方發育得更好，並且此種發育是可遺傳的，這或許是使用效果的另一個例子。有些地方常常可以見到長有下垂耳朵的家養動物，有人認為這是由於動物很少受驚而不常使用其耳朵肌肉，此種觀點或許是成立的。
對於諸多支配著變異的法則，我們隻能模糊地理解為數不多的幾條，在以後的篇幅中再略加討論。在此處，我隻打算說一說所謂相關變異的法則。胚胎或幼體若發生重大變化，也許會引起成熟動物的變化。在畸形生物中，相異部分之間的相互作用是十分奇妙的，小聖 ·提雷爾在著作中記載了許多相關事例。飼養者們都確信，長的頭幾乎總是伴有長的四肢。有一些十分奇怪的相關的例子，比如毛色全白而藍眼的貓通常都是聾的；然而近來泰特先生說，這種情形僅適用於雄貓。在動植物中，有很多體色與體質特性相關聯的顯著例子。依據霍依興格搜集的事實，白毛的綿羊和豬食用某些植物，會受到損傷，而深色的個體卻可以避免這種損傷。最近懷曼教授，告訴我一個關於這種現象的好例子：一些維基尼亞地方的農民養的豬都是黑色的，農民告訴他，這是因為一旦豬食用赤根，骨頭就會變成淡紅色，而且除了黑色變種之外，豬蹄也會脫落；此地的放牧者又說，“在一胎豬仔中，我們常選黑色的來養育，因為隻有它們才有較好的存活機會”。其他如沒毛的狗，牙齒不全，長毛和粗毛動物，往往有長角或多角的傾向；毛腳的鴿，外腳趾間有皮膜；短嘴的鴿，腳比較小；長嘴的鴿，腳比較大。因此人們如果選擇一種特性，就會由此增強這種特性，同時由於神奇的相關法則，幾乎一定會在無意中獲得身體其他部分構造上的改變。
各類未知的，或不甚了解的變異法則的結果是非常複雜的、各式各樣的。仔細研究幾種古老栽培植物，如風信子、馬鈴薯以及大麗花等的論文，是十分必要的。變種和亞變種之間在構造和體質上所表現出的無數細微差異，的確會令人感到驚異。生物的整個體製，好像成為可塑的，並且與其親類型的體製相比具有十分細微的差異。
各種不遺傳的變異對我們來說並不重要，然而可以遺傳的構造上的差異，不論是細微的或是在生理上占有重要地位的，其數量和多樣性確實是無法估量的。關於這個問題，最完善與最優秀的論文便是盧卡斯博士的兩大卷著作了。幾乎所有的飼養者都確信遺傳傾向是非常有力的，類生類是其基本的信念：隻有理論家們才對這個原理產生懷疑。當任何構造上的偏差總是出現，並且出現在父子之間時，我們無法判斷這是否是由於相同原因對二者產生作用的結果；然而，在數百萬個個體中，因為環境條件的某種奇異結合，任何十分罕見的偏差，偶然在父代身上出現並且又在子代身上重現，這時這種純機會主義的重現幾乎迫使我把它歸因於遺傳了。但是很罕見的偏差，在環境條件異常結合的作用下，在幾百萬個個體中，偶然地發生於母體，之後又重現於子代，這時純機會主義就會使我們將其歸於遺傳。想必我們都聽說過，在同一家庭中某些成員身上出現變白症、刺皮及多毛等狀況。假如奇異的和罕見的構造偏差確是遺傳的，那麼不大奇異而較常見的偏差，當然也同樣可看做是遺傳的。因此，觀察這個問題的正確途徑，乃是把不同性狀的遺傳當成規律，不遺傳當成例外。
支配遺傳的法則，很多都是未知的。沒有人可以說明同種異體間或者異種間的同一特性，有時候能遺傳，有時候不能遺傳的原因；祖父母甚至是更久遠祖先的某些性狀會重現於其子孫上的原因；又是什麼原因使某種特性經常由一性傳給雌雄兩性，或隻傳給一性，一般而非絕對地傳給同性。有一個十分重要的事實值得我們注意，即雄性家畜的特性，僅僅或者大多數傳給雄性。此外還有一個更重要的規律，即一種特性第一次出現，不管出現在生命的哪個時期，都會在相同時期重現於後代，有的時候可能會提早一些。這一規律在許多場合中都得到了驗證，例如，牛角的遺傳性狀，出現在後代即將成熟的時期；蠶的性狀，在一定的幼蟲期或蛹期出現。然而，依據遺傳病例和其他一些事實，我相信這種規律可應用的範圍很廣，即某種性狀雖然沒有明顯的理由出現在特定年齡，但它出現在後代的時期，一般傾向於和在父代第一次出現的時期相同。此外，我認為這一規律對於解釋胚胎學的法則來說，是相當重要的。上述說法，顯然僅限於性狀的第一次出現這一點，而非對於胚珠或雄性生殖質所起作用的最初原因而言；例如，短角母牛與長角公牛交配後，其後代角的長度有所增加，雖然比較緩慢，但這顯然是雄性生殖質在發揮作用。
之前已經提到過返祖問題，這裏我要談一談博物學家們常常提到的一點，即我們的家養變種，當回到野生狀態後，必然逐漸重現其原始祖先的性狀。因此，有人曾說，不能以演繹法由家養品種來推論自然狀況下的物種。雖然人們頻繁且大膽地作出以上結論，但我始終找不到任何相關的事實依據。要證明它的正確性確實十分困難；我們可以確切地說，許多異常顯著的家養變種，也許不能再在野生狀況下生活。許多場合下，由於我們不確定它的原始祖先究竟是什麼樣子，所以我們也就無法判斷是否發生了幾乎完全的返祖現象。為了預防雜交的影響，隻需把單獨一個變種養在新的地方即可。雖然如此，家養變種有時確實會重現祖代類型的若幹性狀，由此我認為以下情形或許是可能的：假如我們可以順利地在諸多世代裏使某些族，例如在瘠土上（這種瘠土對某些影響可以起到一定的作用）歸化或栽培甘藍的某些品種，它們之中的大部分甚至全部也許會重現野生原始祖先的某些性狀。由於試驗已經改變了生活條件，所以無論成功與否，對我們的論點而言並不十分重要。如果能指出，當我們把家養變種置於同一條件下，並大片地養在一起，讓它們自由雜交，通過互相混合以防止一切構造上細微的差異，假如它們還呈現強大的返祖傾向 ——也就是失掉其獲得性，那麼在此情形下，我會同意不能從家養變種來推論自然界中的物種。但是我們卻無法找到有利於這個觀點的事實證據，要斷定我們不能讓駕車馬和賽跑馬、長角牛和短角牛、各種家禽以及各種食用蔬菜，無限地繁殖下去，是違反一切經驗的。
家養變種的性狀；區別變種和物種的困難；家養變種起源於一個或一個以上的物種如果我們觀察家養動植物的遺傳變種、即族，並將它們與近緣種進行比較時，通常就會發現各個家養族的性狀不如真種那麼一致，常帶有畸形；也就是說，它們彼此之間、和同種的其他物種之間，在若幹方麵的差異較小，但是當它們互相比較時，往往身體的某一部分會呈現出較大程度上的差異，尤其是將它們和自然狀況下的親緣最近的物種進行比較時。除了畸形特征之外（以及變種雜交的完全能育性——這點以後將要討論到），同種的家養族之間的差異，與自然狀況下同屬的近緣種之間的差異類似，然而前者在大多數情況下，差異程度較為細微，我們應當承認這個問題的真實性，因為許多動植物的家養族被某些有能力的鑒定家看做是不同物種的後代，另一些有能力的鑒定家卻隻將它們看做是一些變種。假如在一個家養族和一個物種之間，呈現非常明顯的差異，那就不會經常出現這樣的疑問。有人常說，家養族彼此之間的性狀差異不存在屬的價值，我不讚同這種看法，但當確定究竟何種性狀才具備屬的價值時，博物學家們也是各有見解，這些意見也都是根據個人經驗而來。當我們明白屬是如何在自然界裏起源時，就會知道，我們沒有理由期望在家養族中找到像屬那樣的差異量。
由於不確定近似的家養族之間的構造差異量是由一個還是多個親種所傳來，因而在試圖估計這種構造差異量時，我們不免會有很多疑惑。如果能弄明白這一點，應當是有趣的。例如，如果可以證明純係繁殖後代的長軀跑狗、長耳獵狗、嗅血警犬和鬥牛狗都是某一物種的後代，那麼就會使我們對在全世界棲息的許多密切相似的自然種—比如很多狐的種類——是不改變的說法，產生極大疑惑。我並不認為，這幾類狗的全部差異都是在家養狀態下才產生的，這一點以後將會提到；我相信小部分差異，是傳自不同物種。但有一些特性明顯的家養族，卻有假定的或者有力的證據，說明它們傳自一個野生親種。
有人曾設想，人類選擇的家養動植物都帶有極大的遺傳變異傾向，且能適應各種氣候。我不否定這些性質較大地提高了大部分家養生物的價值，可是，未開化人早期馴養動物時，根本不可能知道這種動物在持續的世代中是否發生變異，更不可能知道它能否適應其他氣候。而且驢和鵝的變異性弱，馴鹿耐熱力不強，普通駱駝的耐寒力較弱，難道這些性質會阻礙它們被家養嗎？我毫不懷疑，假如從自然界中取來一些動植物，其數目、產地及分類綱目都相當於家養動植物，並且假設它們在家養狀態下繁育到同樣多的世代，那麼它們平均產生的變異，就會與現有家養生物的親種所曾產生的變異一樣大。
我們至今仍無法明確，大部分從古代就被家養的動植物，到底是傳自一個還是幾個野生物種。那些認為家養動物是多源的人們的論點，主要根據我們在上古時代，在瑞士的湖上居所裏和在埃及的石碑上所發現的繁雜的家畜種類，並且其中許多種類與存在至今的種類極為相像，甚至相同。但這隻不過證明了人類文明曆史的久遠，同時證明了動物在比人們設想的更為悠久的遙遠年代裏就被家養。瑞士的湖上居民曾經栽培過幾個品種的小麥和大麥、罌粟（製油用）、豌豆以及亞麻，並且還擁有多種家養動物。此外他們還與其他民族有貿易往來。這些都表明：如希爾所說的，即使在這麼早的時期，他們已有很先進的文明；同時也表明人們在此之前還存在過一個長久的文明較落後的時期，那時在各地各部落所養的動物大概已產生變異而產生不同的族。自從在許多地方的表麵地層發現燧石器具以來，地質學者們都確信未開化人的存在已有十分久遠的曆史。我們知道，事實上，今日幾乎不存在連狗也不會飼養的未開化種族。
關於大多數家養動物的起源問題，也許人們永遠也搞不清。但我在此可以說明，我搜集了全世界的家狗的相關事實，得到如下結論：狗科的數個野生品種曾被馴養，它們的血曾在某些情形下混合在一起，在家養品種的血管中流著。關於綿羊與山羊，我還沒有得出關鍵性的意見。根據布萊斯先生來信中告訴我的有關印度瘤牛的習性、聲音、體質及構造的事實，似乎可以確定它們和歐洲牛的原始祖先不同：還有一些有能力的鑒定家認為，歐洲牛有兩個甚至三個野生祖先，但我們不知道能否將它們稱為物種。其實盧特梅耶教授那令人稱讚的研究已經確定了上述結論，同時也確定了關於普通牛和瘤牛的種間區別的結論。關於馬，我與幾位著者意見相反，我確信一切馬族都屬於同一物種，但無法在這裏提出理由。我幾乎飼養過所有英國雞的品種，並使它們交配和繁殖，研究它們的骨骼，似乎可以確切地說，它們都是野生印度雞的後代，這也是布萊斯先生和別人在印度研究這種雞時得出的結論。關於鴨和兔，有些品種存在很大差異，可是有證據清楚地表明，它們都傳自普通的野生鴨和野生兔。