自然選擇——自然選擇與人工選擇力量上的比較——自然選擇對於不重要性狀的力量——自然選擇對於不同年齡以及雌雄兩性的力量——性選擇——論同種的個體間雜交的普遍性——對自然選擇的結果有利及不利的條件，即雜交、隔離、個體數目——緩慢的作用——自然選擇所引起的滅絕——性狀的分歧， 與一切小區域生物分歧的關聯以及與歸化的關聯——通過性狀的分歧和滅絕，自然選擇對一個共同祖先的後代可能產生的影響——解釋任何生物的分類——生物體製的進步——下等類型的保存——性狀的趨同——物種的無限繁衍——提要。
前一章簡單討論過的生存鬥爭，對於變異如何發生作用呢？人類令選擇原理發揮了巨大的作用，然而這對自然界是否適用？我想這個答案是肯定的，我們完全可以看到它是能夠非常有效地發揮作用的。我們應當明確家養生物和自然狀態下的生物都有無數輕微變異以及個體差異，隻是後者程度略差；同時也不能忽略遺傳趨勢的力量。可以確切地說，生物的整個體製在家養狀況下，某種程度上是可塑的。正如胡克和阿薩·格雷所說，家養生物的變異很普遍，這並非由人力直接作用產生；人類既無法創造變種，也不能防止它們的產生，隻能保存並積累已經發生的變種。變異的發生是因為人類無意之中將生物置於新的以及變化中的生活條件中；然而在自然狀況下，生活條件的類似變化可以而且確實會發生。我們不應忽略，由於生物之間及其與生活的物理條件之間有著極其複雜而密切的關係，因此分歧極大的構造對於生活在變化條件下的生物有益處。既然肯定發生過對人類有用的變異，那麼在紛繁複雜的生存鬥爭中，難道在一些方麵對任一生物有用的其他變異，就不可能出現在連續的世代過程之中嗎？如果的確能發生這類變異（產生的個體比可能生存的多），那麼比其他個體更為優越（哪怕是輕微程度）的個體一定具有最好的生存和繁育後代的機會，這一點毫無疑問。另一方麵，一切有害（即使程度輕微）的變異，也會毀滅嚴重。這種有利的個體差異與變異的生存，以及有害變異的毀滅，我定義為“自然選擇”，或“適者生存”。自然選擇對於無用也無害的變異發揮不了任何作用，這些變異要麼像我們在某類多形物種裏看到的一樣呈彷徨的性狀，要麼最終成為固定的性狀，這都是取決於生物的本性和外界的條件。
對於“自然選擇”這個名詞，一些著者產生了誤解或表示反對。有些人自認為自然選擇能夠誘發變異，事實上它隻能對已經產生的，對生物在其生活條件下發揮積極作用的那類變異加以保存而已。對於農學家口中的人工選擇的重要性無人反對；但在這類情況下，人類要想按照某種目的進行選擇，就必須以自然界產生出來的個體差異為基礎。另外一些人之所以反對這一用語，是因為他們認為它包含了變異的動物能夠進行有意識地選擇這一意義；他們甚至認為自然選擇不可以運用於無意誌的植物。就自然選擇的字麵意思來說，這一用語毫無疑問是不確切的；然而化學家們說各種元素具有主動的選擇權，誰又曾反對過呢？在嚴格意義上，確實不能說一種酸自願選擇了它化合的鹽基。有人反對我將自然選擇解釋為某種動力或“神力”；可是卻沒人反對過一位著者的行星的運行是被萬有引力控製的理論。這種比喻的語言的具體含義相信每一個人都知道，所以在研究中使用這類簡明易懂的名詞是十分必要的。另外，很難避免“自然”一詞的擬人化。我所謂的“自然”是指很多自然法則的綜合作用及其產物，法則則是指確定了的各類事物間的因果關係。隻要對這些內容稍作了解，就不會在乎那些膚淺的反對之聲了。
要想明了自然選擇的大致過程，那麼我們必須對正在經曆某種輕微物理變化、如氣候變化的地區加以研究。一旦氣候發生變化，這個地區的生物比例也會隨即發生變化，有些物種極有可能滅絕。我們知道各地生物之間有著密切而複雜的關係，因此即使不考慮氣候的變化，生物也會受其他生物比例數變化的影響。如果這個地區的邊界是開放的，則必定會遷入新類型，這就會嚴重地擾亂某些生物間原有的關係。不要忘記從外地引進來一種樹或者一種哺乳動物的巨大影響力。然而，在一個島上，或是某個被障礙物部分環繞的區域，如果無法移入善於適應的新類型，那麼這個區域的自然組成中就會留有空位，而這空位一定會被某些依照某種途徑發生變化的原有生物所填充。因為一旦那片區域允許自由移入，那麼外來生物就會取而代之。在這種情況下，任何輕微的變異，隻要能適應已被改變的外界條件並在任一方麵有利於任何物種的個體，那它們就有被保存下來的趨勢；因而在改進生物的工作上自然選擇也就留有餘地。
我們有充足的理由相信，生活條件的變化可促使變異性的增加。上節所提到的情況說明，外界條件的改變，促使變異發生的機會逐漸增多，從而大大有利於自然選擇。當然如果有利變異沒有發生，自然選擇也就無法發揮作用。值得注意的是，“變異”這一名詞包含的僅僅是個體差異。人類將個體差異以任一既定的方向累積起來，這樣一來對家養的動植物就可以產生巨大的結果，這一點對自然選擇來說也並非難事，因為它具有較長的發揮作用的時間。我不認為自然選擇必須借助任何巨大的物理變化，例如利用氣候變化或高度隔離來阻礙移入，騰出新的空位，從而改進某些變異的生物，並使它們填充進去。由於各地的所有生物都以十分平衡的力量相互鬥爭，因此隻要一個物種的構造或習性發生極細微的變異，往往就會優越於其他生物；如果這個物種繼續生活在同樣的生活條件下，並利用同樣的生存和防禦手段獲得利益，那麼相同的變異就會不斷發生，而其優勢一般也會越來越大。世界上沒有任一地方的本地生物已完全相互適應，並完全適應於當地的物理條件，因而他們可以逐漸更好地且更多地改進自身，並適應這一切。因為所有地方的本地生物總是被外來生物擊敗，並被它們占去了自己的土地。既然外來生物可以對某些本地生物造成如此打擊，我們就完全可以斷定：本地生物為更好地抵禦那些入侵者，也會發生有利變異。
既然人類利用有計劃和無意識的選擇方法，得到了良好的結果，那麼自然選擇為何不能產生效果呢？人類隻能對外在的和可見的性狀產生作用；
“自然”——如果可以將自然保存或適者生存擬人化——卻並不留意外貌，除非這些外貌有利於生物。各種內部器官、各種細微的體質差異以及生命的整個構造都受到“自然”的影響。人類進行選擇的目的是保障自身的利益，“自然”
進行選擇卻隻是為了被她保護的生物本身的利益。各種被選擇的性狀，實際上全都經曆著自然的鍛煉。人類往往會在同一個地方，放置多種生長在不同氣候下的生物，用普通平常的方法來鍛煉個個被選擇出來的性狀。飼養長喙和短喙的鴿時用的是一樣的食物；也並不用特殊的方法訓練長背或長腳的四足獸；將長毛的和短毛的綿羊養在同一種氣候中。避免最強壯的諸雄體為占有雌性而進行鬥爭，也不把所有劣等品質的動物全都毀滅掉，而是在各個不同季節中，在力所能及的範圍之內保護所有生物。人類往往從某些半畸形的類型開始進行選擇；或者根據若幹引起注意的或明顯有利的顯著變異，開始選擇。在自然狀況下，由於一些在構造上或體質上的極其細微的差異就可以改變生活鬥爭之間微妙的平衡，因此這些差異得以保存。然而，人類的生涯如此短暫，而且隻能擁有片刻的願望，付出一時的努力。所以，和“自然”在整個地質時代的累積結果相比，人類所得的結果極為貧乏 !由此，相比人類的產物，“自然”的產物必定具有更“真實”的性狀，尤其能不斷高技巧地適應極其複雜的生活條件，對此我們也就不足為怪了。
可以說，自然選擇隨時都在仔細檢查著世界上所發生的最細微的變異，排斥壞的，積累好的，無論何時何地，隻要一有機會，它就安靜地、極其緩慢地工作，改進各種生物與有機的和無機的生活條件之間的關係。我們覺察不到這種緩慢變化的進行。可是對於悠久的地質時代，我們所知有限，隻是知道現在的生物類型和以前的並不相同罷了。
一個物種隻有在變種形成以後的一段時間內，再次發生同樣性質的有利變異或個體差異，並將這些變異再度保存下來並如此逐步發展，才能實現任何大量的變異。這種設想是有根據的，因為同種類的個體差異不斷出現。但我們隻能通過判斷它是否符合並且能否解釋自然界的普遍現象來驗證它正確與否。另一方麵，認為變異量是有嚴格限度的觀念也完全是一種設想。
雖然自然選擇隻能通過保障各生物的利益而發生作用，可是那些在我們看來極不重要的性狀和構造，也可以發生同樣的作用。某些鳥和昆蟲自身特定的顏色是為了避免危險，例如以葉子為食的昆蟲是綠色的，靠吃樹皮為生的昆蟲呈斑灰色；冬季高山上的鬆雞是白色的，紅鬆雞則是石南花色的。我們知道食肉鳥經常侵害鬆雞，因為假如一生的某一時期鬆雞不被殺害，必定會繁殖到不計其數；我們還知道鷹靠目力捕捉獵物——鷹的目力十分銳利，因而歐洲大陸某些地方的居民因白鴿極易受害而不飼養。因而，自然選擇便有如下的效果：一旦鬆雞獲得了某種適當顏色，在自然選擇的作用下這種顏色就變得更純正並能永久保存。我們不應輕易相信偶然除掉一隻顏色特別的動物沒什麼大不了，我們應牢牢記住，在一群白色綿羊中除掉一隻稍顯黑色的羔羊是十分重要的。上文中那種由自身顏色來決定生存或死亡，吃“赤根”的維基尼亞的豬，就是明顯的例子。至於植物，果實的茸毛和果肉的顏色向來被植物學者們歸為極不重要的性狀。但是優秀的園藝學者唐寧說過，在美國，象鼻蟲對光皮果實的危害要比茸毛果實大得多，與黃色李相比，某種疾病對紫色李有更大危害；比起別種果肉顏色的桃，病害更易侵襲黃色果肉的桃。如果這些細微差異借助於人工選擇的一切方法，就會使若幹變種在栽培時產生顯著差異。那麼，一種樹在自然狀況下勢必要和其他樹與大量敵害進行爭鬥，此時，到底哪一個變種—果肉黃色的或紫色的——
—果皮光的或有毛的， —得到成功，則由感受病害的差異決定。
觀察物種間的若幹細小的差異時（有限的知識使我們認定這些差異極不重要），不可忽略氣候、食物等對它們產生的某些直接效果。另外，也不可忽略相關法則的作用，即一旦一部分發生變異，自然選擇就會將這些變異累積起來，緊接著也會發生其他具有意想不到的性質的變異。
大家知道，家養狀況下的生命，如果在某些特殊時期發生變異，這些變異往往在同一時期重現於後代——例如，蔬菜等農作物中許多變種的種子的大小、形狀及風味，家蠶變種的幼蟲期和蛹期，雞蛋和雛雞的絨毛顏色，綿羊和牛接近成年時長出的角，都是這樣。在自然狀況下，自然選擇同樣也能在任何時期對生物產生作用，令其改變。這是因為自然選擇可以積累這一時期的有利變異，同時這些有利變異在相應時期得以遺傳下去。假設某種植物必須依靠風來傳播種子從而繁衍生息，那麼通過自然選擇這一切必將得以實現。然而其中的困難就好比植棉者用選擇法來增長和改進蒴內的棉絨一般。某種昆蟲的幼蟲可以依靠自然選擇發生變異從而適應成蟲不曾遇到過的很多偶然事故；通過相關作用，幼蟲的這些變異可以影響到成蟲的構造，反之亦然；但自然選擇在任何情況下都將保證那些變異不是有害的，因為倘若有害，這個物種必定瀕臨滅絕。
自然選擇可以促使字體和親體的構造互為依據從而發生變異。如果被選擇出來的變異有利於整體，自然選擇就能在社會性的動物裏使諸個體的構造適應整體的利益。自然選擇不可為了另一物種的利益去改變一個物種的構造，而不給它一點好處。雖然一些博物學著作提到過這種效果，但目前我仍未找到一個有研究價值的事例。自然選擇能使動物一生中僅僅用過一次的但在生活上高度重要的構造，發生很大變異。譬如某些昆蟲專門用作破繭的大顎，以及未孵化的雛鳥用來啄破蛋殼的堅硬喙端等。有人曾說：最好的短嘴翻飛鴿有很多死在蛋殼裏，真正孵出來的極少，所以養鴿者在孵化時要給予它們幫助。那麼，假定“自然”出於鴿子利益的考量，要使成長完全的鴿子長有極短的嘴，那這個變異過程可能非常緩慢。一方麵，蛋內的雛鴿要受到嚴格的自然選擇，由於具有弱喙的雛鴿勢必都要死亡，因此隻有那些具有最堅強鴿喙的雛鴿，才會被選擇；或者，選擇那些蛋殼較脆弱而易破的，因為蛋殼也像其他各種構造一樣，其厚薄都是變異的。
對以下這點的說明，也許會有好處：所有生物都會偶然地遭受大量毀滅，可這很少或者基本影響不了自然選擇的過程。譬如，自然界中大量的蛋和種子，隻有依靠某種變異才能避免敵人的吞食，才能通過自然選擇發生改變。然而如果這些蛋和種子沒被吞食而成為個體，相比那些碰巧生存下來的個體來說，也許能更好地適應生活條件。另外，大多數成長的動植物，無論是否善於適應它們的生活條件，也必定每年在偶然的條件下而遭到毀滅。盡管它們的構造和體質發生了一些對物種有利的變化，這種偶然的死亡也不會因此緩和。即便許多成長中的生物都被毀滅掉，但隻要在各地區內依然有部分個體沒有受到這些偶然因素的影響而繼續生存——也就是說即使蛋或種子大量被毀滅，能夠發育的隻有百分之一或千分之一——
—那麼在生存下來的那些生物中最適應的個體，假設向任何有利方向發生變異，它們繁殖出的後代會比適應較差的個體好得多。倘若所有個體都由於偶然原因被淘汰，那麼即使是自然選擇也對某些有利方麵無能為力。但不能出於這個原因而抹殺自然選擇在其他時期和其他方麵所有的效果，因為我們無法假設諸多物種曾在同一時期和同一地區都發生了變異且有所改進。
性選擇
在家養狀態下，有些特性往往隻表現於一性，並且隻由這一性遺傳下去；在自然狀況下，也是同樣的道理。這樣，有時我們就會看到，通過自然選擇可使雌雄兩性根據不同生活習性而發生變異，或者普通的，這一性根據另一性發生變異。這將使我需要略加闡述我所謂的“性選擇”。
性選擇的方式通常表現在同性個體間的鬥爭即雄性為占有雌性而引發的鬥爭，而不在於一種生物對其他生物或外界環境的生存鬥爭上。結果是競爭者少留後代，或不留後代，而並非死亡。因此自然選擇比性選擇更劇烈。一般來說，在自然界中，隻有最強壯的雄性最適應自然，且留下最多的後代。但許多情況下，勝利更多的是靠雄性的特種武器而非強壯的體格。無角的雄鹿或無距的公雞鮮有留下大量後代的機會。殘酷的鬥雞者總是仔細選擇最會鬥的公雞，某種程度上說性選擇和它是類似的。由於性選擇總是容許成功者繁殖的，所以勇氣、距的長度、翅膀拍擊距腳的力量都能得以增強。我不清楚自然界中下降到哪一等級，才會沒有性選擇；有人描述雄性鱷魚，當它要占有雌性時通常表現出戰鬥、叫囂、環走等，好比印第安人的戰爭舞蹈；有人觀察到雄性鮭魚整日戰鬥；雄性鍬形甲蟲往往被別的雄蟲用巨型大顎咬傷，因此它總帶著傷痕；傑出的觀察者法布爾屢屢看到某些膜翅類的雄蟲專門為了一個雌蟲而戰，雌蟲則漠不關心地停留在旁邊，最後與戰勝者一塊兒走開。多妻動物的雄性動物往往生有特種武器，因而它們之間的戰鬥最為激烈。雄性食肉動物，本就很好地被武裝起來了，它之所以能夠生出特別的防禦武器來，主要是它們和別的動物，受到性選擇的作用，比如獅子的鬃毛與雄性鮭魚的鈞曲顎就是這樣，因為在獲得勝利上，盾牌和劍與矛同樣重要。
這種鬥爭的性質，在鳥類裏常常較為緩和。所有研究過這類問題的人都認為，用歌唱引誘雌鳥是很多種鳥的雄性之間最劇烈的競爭。圭亞那的岩鶇、極樂鳥以及其他鳥類，聚集在同一個地方，每隻雄鳥都極其精心地展開美麗的羽毛，並且顯出最好的風度，此外它們還在雌鳥麵前做出各種樣子，作為觀賞者站在旁邊的雌鳥，會選擇最有吸引力的作配偶。留心籠中鳥的人們都知道，往往它們對於異性個體有不同的好惡：赫倫爵士曾經描繪過一隻斑紋孔雀如何突出，並迷住了所有孔雀。一些細節我在這裏不加討論，可是，假如人類能在短時間內，按照自己的審美標準，使矮雞獲得美麗優雅的姿態，我就沒有理由對在成千上萬的世代中，雌鳥按照她們的審美標準，把鳴聲最好的或最美麗的雄鳥選作配偶，由此而產生顯著的效果表示懷疑。性選擇對於不同時期內產生的、而且在一定時期內單獨遺傳給雄性或者遺傳給兩性的變異的作用，基本可以解釋某些著名的關於雄鳥和雌鳥的羽毛不同於雛鳥羽毛的法則；由於篇幅限製我就不再討論這個問題。
我相信任何動物的兩性如果具有相同的一般生活習性，但在構造、顏色或裝飾上卻有所不同，這一定是性選擇引起的差異：這是由於在武器、防禦手段或美觀方麵某些雄性個體比其他雄性略占優勢，並且在連續世代中隻將這些優越性狀遺傳給雄性後代。但是把一切性的差異都歸因於這種作用我不讚同，因為我們在家養動物裏看到若幹雄性所專有的特性，很明顯不是通過人工選擇增大的。誰也說不清在雌火雞眼中，野生的雄火雞胸前的毛叢，是否是一種裝飾 ——但在家養狀態下，這種毛叢被視為畸形。
自然選擇，即適者生存的作用的事例
我想舉出一兩個想象的事例來闡明自然選擇是如何作用的。比如，狼捕食各種動物的方法很多，有的憑狡計，有的憑借體力，也有的利用敏捷的速度。假設在狼捕食極其困難的時期，由於許多變化的發生使得像鹿這樣最敏捷的獵物在數量上有所增加或者減少，這樣一來，隻有速度最敏捷和軀體最細長的狼才能獲得最好的生存機會，因而得以保存或被選擇——
—假使它們在某個季節不得不捕食其他動物，仍保持足夠的力量製服獵物，我覺得這個結果毋庸置疑。這和人類通過有計劃的細密的，或者無意識的選擇（人們總想保存最優良的狗但並未想過改變這個品種），就能促使長軀獵狗的敏捷性得到改進是同樣道理。我補充一點：皮爾斯先生說過，有兩種狼的變種棲息在美國的卡茨基爾山上，一種追捕鹿，像敏捷的長軀獵狗，另一種身體較大，腿較短，常襲擊牧人的羊群。
我們要注意的是，上述事例中，隻保存了體軀最細長的個體狼，並非保留了任何單獨的顯著變異。我曾在本書的以前版本中提到過，後一種情形似乎也經常發生。人類的無意識選擇能保存一些多多少少具有價值的個體，並毀滅最壞的個體，因此個體差異的高度重要性也促使我對這種選擇的結果的充分探討。我還發現，在自然狀況下，對於像畸形這種某些偶然的構造偏差的保存，是不多見的。最初即使被保存下來了，到後來也會與正常個體雜交直至消失。雖然這樣，當我讀過《北部英國評論》上刊登的一篇有價值的論文後，才認識到，細微的或顯著的單獨的變異，鮮有可以長久保存的。這位作者列舉了一對一生中共生產了二百個後代的動物，由於各種原因大多數後代被毀滅了，平均隻有兩個後代得以生存並不斷繁殖。對多數高等動物而言，這種估計過高，然而對於眾多低等動物來說並非如此。於是他說，倘若有一個產生下來的單獨個體在某一方麵發生了變異，它生存的機會比其他個體多兩倍，然而由於高死亡率，它的生存仍會受到一些因素的強烈阻止。假如它能夠生存並且繁殖，而且它自身有利的變異被一半後代遺傳了，然而幼者的生存和繁殖機會卻僅僅是稍有優勢，並且這種優勢還會一直減少下去。我十分認同這個論點。例如，假設某種類的一隻鳥，喙的鉤曲使之獲取食物變得較為容易，同時假設有一隻生來就具有非常鉤曲的喙的鳥，繁盛起來，然而這一個個體要排除普遍類型並延續自身種類的機會仍是罕見的；但是，依據我們在家養狀況下所發生的情形，假如在許多世代中我們保存了具有鉤曲喙的大多數個體，並把具有最直喙的較大多數的個體加以毀滅，就能夠造成以上結果，這一點毫無疑問。
可是要記住一點，相似的作用發生於相似的體製上，某些特別突出的變異——這種變異沒人會視為隻是個體的差異——就會屢見不鮮。我們可以從家養生物中舉出很多有關事實。在這種情況下，隻要不改變生存條件，即使目前變異的個體沒有把新獲得的性狀傳遞給後代，它遲早會把按同樣方式變異的並且更強烈的趨勢遺傳給後代。同樣，由於按同一方式進行變異的傾向通常是十分強烈的，因而即便在沒有任何選擇的幫助下，同種的一切個體同樣也會發生改變。我們可以舉出若幹事例來說明也許隻有三分之一、五分之一或十分之一的個體受到這種影響。例如葛拉巴由計算得知非羅群島上大約有五分之一的海鳩，以前之所以把它們看做一個獨立的物種，主要因為它們是由一個有顯著特征的變種組成。如果在這種情況下變異是有利的，變異的類型通過適者生存很快就會代替原有的類型。
我們今後會再討論雜交可以消除一切種類變異的作用這個問題。但這裏簡單說明，大多數的動植物若非必要，不會在外流動，它們都固守在本鄉本土上；就連候鳥也是如此，它們基本上必然要回到原處來。因此，對自然狀況下的變種來說，似乎有這麼一條普遍的規律：各個新形成的變種，一般最初都僅局限於一個地方。因此發生同樣變異的諸個體通常很容易聚集成一個小團體，並在一起繁育。一旦新變種在生存鬥爭中取勝，就會利用從區域中心逐步向外擴展的方式，不斷擴大圈子，並且與邊界上未曾變化的個體進行鬥爭，從而打敗它們。
下麵列舉一個更有用但更為複雜的有關自然選擇作用的事例。有些植物為了從體液裏排除有害的物質從而分泌甜液：一些莢果科植物在托葉基部的腺中分泌這種汁液，普通月桂樹在葉背上的腺中也分泌這種汁液。雖然這種汁液的量不多，但昆蟲對它的需求十分貪婪，不過這對植物卻沒有什麼益處。我們現在假設，所有物種都有一定數量的植株，可以從內部分泌出這種汁液即花蜜。花粉就會沾在那些尋找花蜜的昆蟲身上，並從這一朵花被帶到另一朵花上去。這樣，同種的兩個不同個體花因而雜交；有充分的理由證明這種雜交，能夠產生強壯的幼苗，這些幼苗因而有最好的生存和發展機會。最大的腺體即蜜腺存在於所有植物的花中，它們分泌的蜜汁最多，引來的昆蟲也最多，因而進行雜交的可能性最大。所以，長遠來看，它具有優勢，隨之成為一個地方變種。倘若花的雄、雌蕊的位置適應於吸引到的特殊昆蟲的身體大小以及習性，這在任何程度上都對花粉的輸送有利，這些花也同樣會因此得到利益。我們以一個僅僅采集花粉而不吸取花蜜的昆蟲為例，由於花粉的形成主要是為了受精，所以對於植物來說它的毀壞絕對是種損失：如果吃花粉的昆蟲偶然地將少許花粉從這朵花帶到那朵花上，這種偶然逐漸變為習慣，花因而雜交，盡管十分之九的花粉被吃了，但仍有利於那些被盜去花粉的植物。因而自然就會將那些產生越來越多的花粉，以及具有更大花粉囊的個體選擇出來。
如果上述過程持續且長久地作用於植物，植物即可高度吸引昆蟲，不知不覺地昆蟲便會按時在花與花之間傳帶花粉；大量的事實證明，昆蟲是可以有效地從事這一工作的。我隻列舉一個可以說明植物雌雄分化步驟的例子。有些隻生雄花的冬青樹，有四枚雄蕊，產生的花粉不多，並且它還有一個殘缺的雌蕊；另外一些隻生雌花的冬青樹，它們有十分大的雌蕊，然而四枚雄蕊上的花粉囊卻都枯縮了，沒留有一顆花粉。在離一株雄樹六十碼遠的地方，我發現了一株雌樹，然後從不同的枝條上我取下二十朵花，用顯微鏡觀察它們的柱頭，所有柱頭上毫不例外地都分布了幾顆花粉，其中有些柱頭上的花粉很多。由於那幾日風都是從雌樹吹向雄樹，因而風不可能是傳播者；同時天冷又有狂風暴雨，對於蜂來說也並不有利。盡管如此，往來樹間找尋花蜜的蜂還是令每一朵雌花都成功受精。現在我們可以想象：一旦植物高度吸引昆蟲，昆蟲便會按時將花粉從這朵花傳到那朵花。博物學者對所謂“生理分工”的利益都確信無疑。所以可以相信，假如一朵花或一株植物隻有雄蕊，而另一朵花或另一株植物隻有雌蕊，這有利於這種植物。置於栽培或新的生活條件下的植物，有時是雄性器官，有時卻是雌性器官，基本上會變為不稔的。假定這種情況在自然狀況下也會發生，無論程度輕微與否，由於這朵花的花粉已按時傳到另一朵花上，而且依據分工原則，植物比較完全的雌雄分化是有益的，因而越來越有這種趨向的個體，會繼續得到利益而被選擇，最終兩性完全分化出來。顯然各種植物正在依據二型性以及其他途徑實現性別分離，至於性別分離所采取的步驟此文中不加贅述。我可以補充的是根據愛薩 ·葛雷所說，北美洲的某些冬青樹正好處於某種中間狀態，這基本上屬於雜性異株。
接下來我們要談的是以花蜜為食的昆蟲。假設某種普通植物由於不斷選擇使得花蜜逐漸增多；並且假設那些昆蟲主要以其花蜜為食。我們舉出的一些事實，可以說明蜂是如何節省時間的：例如，盡管它們花費少許力氣就能從花的口部進入以吸食花蜜，但它們仍習慣於在某些花的基部咬個洞。從這些事實我們可以確定，在某種環境狀態下，有些我們無法覺察到的細微的個體差異，比如吻的長度和曲度等，或許有利於蜂或其他昆蟲，因而同其他個體相比某些個體能夠快速地獲得食物，這樣一來，隨著它們所屬的這一群的繁盛，產生大量遺傳有同樣特性的類群。粗略看來，普通紅三葉草和肉色三葉草的管形花冠的長度差異並不大；可是蜜蜂可以輕易地從肉色三葉草中吸取花蜜，但除了土蜂外其他蜜蜂都對普通紅三葉草無從下手；所以盡管整個田野都布滿了紅三葉草，蜜蜂也無法得到這珍貴的花蜜。隻有在秋季才能看到有許多蜜蜂通過土蜂在花管基部所咬破的小孔吸食花蜜，這說明蜜蜂是非常喜歡這種花蜜的。雖然蜜蜂能否吸食這兩種三葉草的花蜜，取決於二者花冠長度的差異，然而其程度卻極其細微；因為有人告訴我，在紅三葉草被收割之後，就有許多蜜蜂造訪略小些的第二茬的花。不知道這種說法準確與否，發表的一種記載是否可靠 ——（普遍認為這僅僅是普通蜜
—聽說來自意大利的蜜蜂蜂種的一個變種，可以彼此自由交配），可以進入泌蜜處吸取紅葉草中的花蜜，因此那些吻略長，即吻的構造稍有差異的蜜蜂在覆蓋紅三葉草的地區會略有優勢。另一方麵，隻有蜂的造訪才能使這種三葉草受精，倘若某一地區的土蜂有所減少，那蜜蜂就可以吸食花莖較短或花莖分裂較大的植物，使這類植物得到較大的利益。這樣，我就能明白，花和蜂是如何通過連續保存具有互利的細微構造偏差的所有個體，而逐漸發生變異，並取得相互之間最完善的適應的。
用以上想象的事例來解釋自然選擇的學說，必定遭到他人的反對，這和以前萊爾珍貴的關於“可用地球近代的變遷來解說地質學 ”的見解所遭受的反對是相同的；不過很少有人會說“運用現在依然存在的各種作用，解釋內陸的長形崖壁的形成或深穀的鑿成”是瑣碎或不重要的。保存並積累每一個有利於生物的細微的遺傳變異就是自然選擇的唯一作用；就如近代地質學幾乎否定了通過一次洪水就能把大山穀鑿成的觀點一樣，自然選擇也將否定不斷創造新生物的觀念、或生物的構造可發生任何重大或突然的變異的觀念。
論個體的雜交
首先要講一些題外話。很明顯地，但凡雌雄異體的動植物生育，其兩個個體（不包括奇特而且不太了解的單性生殖），都必須交配；然而這並不適用於雌雄同體的情況。但是有理由認為，任何雌雄同體的兩個個體為了繁殖它們的種類，都會偶然地接合，這種接合也可能是種習慣性表現。斯普倫格爾、奈特及科爾路特很久以前就模糊地提出了這種觀點。這種觀點的重要性不久就會體現出來；雖然我有充分的材料可討論但我隻準備略談一下。所有脊椎動物，昆蟲及其他某些大類的動物，每次必定通過交配達到生育。近代的研究已經更正了之前判定為雌雄同體的數目，但是即便真的雌雄同體生物，其中大多數也必須交配；也就是說，兩個個體為了生殖按時進行交配，這是我們所要討論的重點。但是肯定還有很多雌雄同體的動物不經常進行交配，而且大多數植物屬於雌雄同株。那麼在這種情況下，如何假定兩個個體為了生殖而進行交配呢？在這裏我隻能從一般意義上去考察這個問題。