長壽——變異並非一定一塊進行——外表上似沒有直接用途的變異——進步的發展——機能上比較次要的性狀最為穩定——關於所想象的自然選擇不能說明有用構造的早期階段——幹涉通過自然選擇取得有用構造的原因——隨著機能改變的構造各級——同綱成員的截然不同的器官從同一個根源發展而來——巨大而突發的變異不被相信的原因。
我打算在本章中特地探討不同意我的觀點的種種異議，因為這樣能將以前的某些探討講得更清楚一些；但無須探討全部的異議，因為有好多異議是由那些並沒有認真去思考此問題的作者們提出的。比如，一位傑出的德國博物學家斷言我的學說中最無力的部分是我將所有的生物都看成是不完善的；實際上我說的是，所有生物在與生存條件的關係中並未盡力地達到完善；地球上不少地區的土著生物的位置被外來入侵的生物奪取了，這是事實。即使生物在以前的每一個時期對它們的生存環境都能很好地適應，然而當環境變化了的時候，如果它們本身不隨著變化，就無法再很好地適應了；而且沒有人不認為每個地區的物理條件和生物的數量與種類曾發生過很多次的改變。
近期有位批評家，有點誇耀數學上的精準性，他堅持認為長壽對於所有物種都有重大的好處，因此崇信自然選擇的人就應將其“係統樹”按照所有後代都比其祖先更長壽的那種方法來排列!可是一種兩年生植物或是一種低級動物倘若擴散到冰冷的地帶去，一到冬天就得死亡；而因為經過自然選擇而取得的利益，它們通過種子或卵就可以年年再生，這位批評家為何不想一下這種情況呢？近來雷·蘭克斯特先生議論過此問題，他概括地說，在該問題的極其繁複性所允許的範圍之內，長壽通常是和每個物種在構造等級中的標準存在聯係的，和在繁殖中與一般活動中的消耗量也是存在聯係的。這些條件或許大多數是取決於自然選擇的。
曾有過如此論述，說在以前的三千或者四千年中，埃及的動物與植物，在我們所了解的範圍之內，沒有出現過改變，因此地球上每個地方的生物或許也沒有改變過。然而，就像劉易斯先生所講的，此論述頗有些過分了，因為雕刻在埃及的紀念碑上的、或者製造成木乃伊的遠古家養族，盡管和現在存活的家養族緊密相似，乃至一樣，可是所有博物學家都認為這些家養族是由它們的祖先類型的變異形成的。從冰期開始之後，大量維持原樣的動物或許是一個非常有說服力的例子，原因是它們曾顯露於氣候的重大變化下，並且曾遷徙得很遠很遠；而另一方麵，在埃及，據我們所了解的，在以前的數千年裏，生活環境始終是完全一樣的。自冰期以後，發生變化少或者一成不變的事例，可以用來反駁那些堅信內在的與必然的發展規律的人物，然而用來反駁自然選擇也就是最適合者生存的學說，卻沒有什麼效力，因為這學說表示隻有當有用性質的變異或者單個差異出現的時候，它們才可能被保留下來。而這僅僅在一種有利的環境條件下才會出現。
有名的古生物學者勃龍，在他翻譯的本書德文版的結尾問道：依照自然選擇的原理，一個變種如何能夠與親種同時生活呢？如若兩者都可以適應略微不一樣的生活習性或者生存環境，它們或許可以生活在一起；倘若我們暫且不說多形的物種（它的變異性看上去好像擁有特別性質），以及一時的變異，例如大小，皮膚變白症等，單說別的相對較穩定的變種，就我所能觀察到的，大部分是棲居於不同地方的，——例如山上或者平原，幹旱地區或者潮濕地區。此外，在漫遊遼遠與隨意交配的那些動物中，它們的變種看上去好像大都是不拘泥於相同地帶的。
勃龍還認為不一樣的物種原本不但在一種性狀上，並且在眾多地方都存在差別；他還問道，構造的諸多部分如何因為變異與自然選擇經常一起出現變異呢？然而不必去設想所有生物的任何部分都一起進行改變，最適合某種目的的最明顯變異，正如前麵所講的，或許通過不斷的變異，即便是細微的，最先是在某個部分而後在另一部分而被取得的；由於這些變異全部是共同傳承下來的，因此讓人看上去似乎是一起形成的。某些家養族主要是因為人類選擇的力量，而朝著某種特別的目的發生變異，這些家養族對於前麵的異議給予了最有說服力的答複。考察一下賽跑馬與駕車馬，或者長軀獵狗和獒吧。它們的整個身體，即使連心理性狀也已被改變了；然而，倘若我們可以找出其變化史的多個時期—— —我們將看不見—最近的幾個時期是能夠找出來的——重大的與一起發生的改變，而僅能看到最初是這一部分，其後是另一部分略微地發生變異和進步。即使當人類僅選擇某一種特性時——在這方麵培育植物能給予最好的事例——我們一定將發現，盡管這一部分——不管它是花、果實還是葉子，都發生了很大變化，而差不多所有別的組成部分也要輕微地發生變化。這一方麵是由於相關生長的原理，一方麵是由於所謂的自發變異。
勃龍和近來布羅卡曾提出更加強的異議，他們說有不少特性看上去對其擁有者並無多大作用，故而它們不會受自然選擇的影響。勃龍列舉出種類不一樣的山兔和鼠的耳朵和尾巴的長度、多種動物牙齒上的琺琅質的繁複褶皺，還有大量相似的情況作為例子。對於植物，內格利在一篇不錯的文章中曾經論述過這個問題。他認為自然選擇的確非常有影響，然而他認為各科植物相互間的主要差別是形態學的特性，而這類特性對於物種的興盛似乎並非至關重要。最後他提出生物存在某種內在趨向，促使它向著進步的以及更加完善的方向前進。他專門用細胞在組織中的序列與葉子在莖軸上的排序作為例子，來證明自然選擇不會起作用。我覺得，除此之外不妨再加上花的每一部分的數量，胚珠的位置，還有在擴散上毫無用途的種子形狀，等等。
上麵的異議的確很有力量。然而，第一，當我們確定何種結構對於每個物種當前有用或者以前曾經有用時，還是要相當謹慎。第二，一定要牢記，某一部分改變時，別的部分也會隨之改變，這是因為一些尚不明了的因素，諸如，流到某一部分去的養分的增多或者變少，各部分之間的彼此逼迫，首先發育的一部分影響到而後發育的一部分及另外的等——
—除此之外還有一些我們絲毫不能理解的別的因素，這些造成了眾多相關作用的神奇例子。這些作用，簡單說來，全可以包含在生長規律這個詞中。第三，我們一定要想到變化了的生存環境起直接的以及某種程度的作用，而且還要想到所謂的自發變異，在自發變異中生存環境的性質很明顯作用不大。芽的變異——
—比如在一般的薔薇上長出苔薔薇，又或在桃樹上生出油桃，就是自發變異的典型例子；然而即便在這樣的情況下，倘若我們還沒忘掉蟲類的一小滴毒液就足以形成繁雜的樹癭，我們就不能肯定地認為，上麵的變異並非是因為生存環境的某種改變而造成的。樹液性質的部分改變的結果，對於極其細微的個體差別，以及對於突然出現的更明顯的變異，一定存在某種強大的緣由；而且倘若這種不清楚的緣由連續不斷地發揮作用，那麼此物種的所有個體差不多必然會產生類似的變異。
在本書的以前幾版裏，我對由於自發變異性而引起的變異的頻度與重要性估計得不足，如今看來這好像是可以的。然而一定不可將每個物種的這樣良好適合於生活習性的大量結構全部歸因於這個原由，我認為並非如此。對具有比較好的適應能力的賽跑馬或者長體獵狗，在不清楚人工選擇原理以前，曾令一些先驅博物學家無限感慨，我認為也是不能用此緣由來加以闡釋的。
有必要舉例來闡述一下上麵的一些觀點。有關我們所設想的種種不同組成部分及器官的無用性，即便在最熟悉的高級動物裏，尚存諸多這樣的結構，它們十分發達，從而無人懷疑到其重要性，可是它們的作用尚未被肯定下來，或者僅僅在近期才得到肯定。對此，毋庸贅言。既然勃龍將一些鼠類的耳朵與尾巴的長度作為結構上無特別用處卻體現出差別的事例，盡管這並非十分重要的事例。那麼我就能夠指出，依照薛布爾博士的看法，一般鼠的外耳長著許多按特別形式排列的神經，它們自然用作觸覺器官，所以耳朵的長度便非常重要了。另外，我們會發現，尾巴對於某些物種來說是一種用處很大的把握器官；故此它的用途就自然會受到它的長短的很大影響。
對於植物，由於已有內格利的文章，所以我隻闡述以下看法。人們知道蘭科植物的花存在各種奇特的結構，前幾年，這些結構還被看成僅是形態學上的差別，並無什麼特殊的用處；然而如今發現這些結構憑借昆蟲的幫忙，對於完成受精至關重要，而且它們也許是由自然選擇而取得的。直至現在我們才發現在二型性的或者三型性的植物中，雄蕊與雌蕊的不同長度以及它們的不同組合次序是存在很大作用的。
在有的植物的一個群中，胚珠豎立，而在別的群裏胚珠卻倒垂；還有小部分植物，在相同的子房中，一個胚珠豎立，而另一個卻倒垂。這些胚珠處於不同位置的構造起先乍一看似乎完全是形態學的，也可以說是並沒有生理學的作用的；然而胡克博士對我說，在相同子房中，有的僅僅是上麵的胚珠受精，有的僅僅是下麵的胚珠受精；他提出這也許是由於花粉管插入子房的方向不一樣而造成的。倘若如此，那麼胚珠的位置，甚而在相同的子房中一個豎立另一個倒垂的時候，或許是位置上的稍微偏離之選擇的產物，因此受精和形成種子得到好處。
歸屬不同“目”的一些植物，常常出現兩種花——一種是綻放的、擁有一般結構的花，另外一種是閉合的、不完整的花。這兩種花在某個時候，在結構上呈現出異乎迥異的情形，可是在同一棵植物中也能發現它們是慢慢地互相演變而形成的。結構一般的綻放的花朵能夠進行異花受精；而且因此使其的確獲得了異花受精的好處。可是閉合的不完整的花同樣十分重要，原因是它們僅僅需要極少的花粉就能夠很穩定地長出許多種子。前麵剛提到過，這兩種花在結構上經常不太一樣。不完整花的花瓣幾乎全由殘存物組成，花粉粒的直徑也變小了。在一種柱芒柄花中，五本互生雄蕊是殘跡的；在堇菜屬的一些物種中，三本雄蕊是殘留的，餘下的二本雄蕊盡管保留著正常的機能，但已經極大地縮減了。在一種印度堇菜中（不清楚它的學名叫什麼，因為在我這兒從未看到過它們有過完整的花），三十朵閉合的花裏麵，有六朵花的萼片由五片的普通數目減少到三片。在金虎尾科裏的某一類裏依照 A.得朱西厄的看法，閉合的花存在更進一步的變異，也就是與等片對生的五本雄蕊全部退化了，僅僅與花瓣對生的第六本雄蕊發達些；可是上述物種的一般的花，卻不存在這一雄蕊；花柱生長得不全；子房從三個減少到兩個。盡管自然選擇有足夠的力量能夠阻擋有些花綻放，而且能夠讓花因為並閉從而縮減過剩的花粉量，但是上麵的種種特殊變異，並不能如此決定，而必定要解釋為這是生長規律在起作用，在花粉縮減與花關閉時期，有的部分在機能上的不運動，也可以歸入生長規律當中。
由於生長規律的作用極其重要，所以我想再列舉一些別的例子，來說明相同的部位或器官，因為在同一棵植物上的相對位置的不一樣而存在差別。據沙赫特說，西班牙栗樹和一些樅樹的葉子，它們叉開的角度在接近水平的與豎直的枝條上是不一樣的。在一般芸香與一些別的植物中，中間或者頂梢的花往往先開放，這朵花生有五個萼片及五個花瓣，子房也是五室的；然而這些植物的其餘的一切花全部是四數的。英國的五福花屬，其頂部的花通常僅有兩個萼片，但其別的部分卻是四個的，四周的花通常長有三個萼片，而別的部分卻有五個。很多聚合花科與傘形花科（以及一些別的植物）的植物，其外麵花的花冠比中間花的花冠發達得多；而這好像經常與生殖器官的發育不完整有關係。另有一件已經說過的更奇怪的現象，就是外麵的與中間的瘦果或者種子通常在形狀、顏色，以及別的特性上相互迥然不同。在紅花屬與一些另外的聚合花科的植物中，僅有中間的瘦果生有冠毛；然而在豬菊苣屬中，相同的枝頭狀花序上長有三種形狀不一樣的瘦果，在一部分傘形花科的植物中，根據陶施的看法，長在外部的種子是立生的，長在中間的種子是倒生的，得康多爾覺得這種特性對於別的物種在分類方麵有著特別的重要性。布勞恩教授列舉出延胡索科的一個屬，它們的穗狀花序下邊的花生出卵形的、有棱角的、一粒種子的小堅果；可是在穗狀花序的上邊卻生出披針形的、兩個蒴片的、兩粒種子的長角果。在這幾種情況當中，根據我們的判斷，除卻為了引起昆蟲注意的非常發達的射出花之外，自然選擇實際上並未發揮多少作用，或者僅僅發揮著很不重要的作用。所有這類變異，都是各個部位的相對位置與相互作用的產物；並且毋庸置疑，倘若同一棵植物上的所有花與葉，正如在有些部分上的花與葉一樣地曾受到同樣的內外部條件的影響，那麼它們就全部將依照相同方式來發生變化。
在眾多別的情況中，我們發現被植物學家們認為通常有極其重要性的結構變異，僅出現在同一棵植物上的一部分花朵，或者出現於相同外部環境下的緊密連接生長的不同植物體。由於這類變異好像對於植物不存在特殊的作用，因此它們不被自然選擇所影響。其中的緣由尚待進一步研究；不可以如上麵所講的最後一種事例，將原因歸結於相對位置等的一切類似作用。這裏我僅列舉幾個例子。在同一棵植物上花沒有規律地呈現為四數或者五數，是常有的事，對這個問題我不必另舉例子了；然而，由於在各部分的數量不多的情況下，數量上的變異也不多，因此我打算列舉出下麵的事例。根據得康多爾所說的，大紅罌粟的花，生有兩個萼片與四個花瓣（這是罌粟屬的一般形式），或者三個萼片與六個花瓣。花瓣在花蕊裏的折疊形式，在大部分植物群中都是一個非常穩固的形態學上的性狀；可阿薩 ·格雷教授說，有關溝酸漿屬的一些物種，它們的花的折疊形式，差不多總是既與犀爵床族相像又與金魚草族相像，溝酸漿屬歸屬於金魚草族。聖提雷爾曾經列舉出下麵的例子：芸香科生有單一子房，它的一個部類花椒屬的一部分物種的花，在同一棵植物上甚或在相同圓錐花序上，卻長有一個或者兩個子房。半日花屬的蒴果，有一室的，還有三室的，而變形半日花，卻“有一個略微廣闊的薄隔，將果皮與胎座隔開”。有關肥皂草的花，依據馬斯特斯博士的研究，它長有緣邊胎座與遊離的中心胎座。另外，聖提雷爾曾在油連木的分布區域的靠近南邊的地方，看到兩種類型，開始他堅定地認為這是不一樣的兩個物種，然而後來他發現它們生活在同一灌木上，就接著補充說道：“在相同的株體中，子房與花柱，有時長在豎直的莖軸上，有時長在雌蕊的根部。”
我們於是知道，植物在眾多形態上的改變的原因可以歸結於生長規律及每個部位之間的相互作用，但和自然選擇毫無聯係。然而內格利提出生物有向著完善或改進發展的內在趨勢，按照這一說法，顯然不可以說在這類明顯變異的情形中，植物是向著高級的發達狀態在進步；我隻依據上麵的各個部位在同一棵植物上有差別或變異巨大的這一情況，就能夠推測這類變異，無論通常在分類上多麼重要，但對於植物自身則是極其不重要的。一個無用的部位的取得，確實不可以說是提升了生物在大自然中的級別；對於前麵描繪過的不完整的、閉合的花，若一定要援引一個新原理來解說的話，那自然是退化原理，而不可能是進化原理；大量寄生的與退化的動物肯定也是這樣。我們還不清楚造成上麵的特別變異的緣由是什麼。然而，如若這種尚未知曉的緣由差不多同時長時間地起作用，我們就能夠推測，其結果也將差不多一致；而且在此類情況下，物種的所有個體將通過相同的方式進行變異。
上麵所說的各種性狀基本上無關乎物種的安全，從這一點來看，這類性狀所出現的每一細微變異不是憑借自然選擇來被積累和增加的。一種經過長期連續選擇而形成起來的結構，當對於物種不再有用處的時候，通常易於產生變異，正如我們在殘跡器官裏所見到的一樣，因為它已不繼續被相同的選擇力量所控製了。然而因為生物的本性與外部環境的性質，產生了對於物種的安危不太重要的變異，它們通常以相同的狀態傳送給眾多在別的方麵已發生變異的後代。對於很多哺乳類、鳥類或者爬行類，有沒有長著毛、羽或者鱗並不很重要；但是毛差不多早已傳送給所有哺乳類，羽早已傳遞給所有鳥類，鱗早已傳遞給所有真正爬行類。隻要是某一種構造，不管它是何種構造，一旦為大量相似類型所共同具有，我們就會認為它在分類上極其重要，結果就經常假設對於物種來說它擁有關乎生死的重要性。所以我更為相信我們所認為重要的形態上的差別——
—比如葉子的排序、花和子房的分辨、胚珠的位置等——最先在許多情況下是以彷徨變異來產生的，之後因為生物的本性與周圍環境的性質，加之因為不一樣個體的雜交，但不是因為自然選擇，早晚會穩固下來；因為，基於這些形態上的特性對物種的安全並不造成影響，故而它們的每一個細微偏離都不會受自然選擇作用的控製或積累。於是，我們就得到這樣一個奇妙的結論，也就是對於物種的生活很不重要的特性對於分類學家則是至關重要的；然而，當我們往後談到分類的係統原理時，就將發現這決不似乍一看時那樣的矛盾。
盡管我們尚無恰當的證據來說明生物體內含有一種朝著改進方向發展的內在趨勢，但是正如我在第四章裏已經試圖指出的，經過自然選擇的持續作用，一定將出現朝著改進方向的發展，對於生物的高級的標準，最適當的定義是器官專業化或分化所到達的程度；自然選擇有達到這個目的的趨勢，因為器官越是專業化或者分化，它們的機能就越是有效力。
出色的動物學家米伐特先生近來搜羅了我及他人對於華萊斯先生與我所堅持的自然選擇學說曾經提出來的異議，而且以尚佳的技巧與力量進行了闡述。這樣，那些異議就似乎很有說服力；由於米伐特先生並未想過要舉出和他的結論相對立的種種事例和觀點，故而讀者要權衡雙方的證據，就一定得在推斷與記憶上費些勁。當談及特別的情況時，米伐特先生將身體每個部位的增加使用與不使用的結果略去不說，而我則常常提出這一點是很重要的，而且在《家養狀況下的變異》一文中，我自認為對此問題作了最為詳盡的探討。此外，他還經常認為我未曾考慮到和自然選擇沒有關係的變異，但恰恰相反的是在我前麵所說的著述裏，我收集了大量非常真實可靠的事例，比我所知道的任意別的著作還要多。我的論斷並不一定完全可信，然而細致地看過了米伐特先生的書，而且一段一段地將他所論述的和我在同樣標題下所論述的進行對比，結果發現本書所推出的各個結論都擁有廣泛的真實性，固然，在如此交錯繁雜的問題中，一些局部的錯誤是難以避免的。
米伐特先生的所有異議都將在本書中進行探討，或者早已探討過了。當中觸動了不少讀者的一個新觀點是， “自然選擇不能表明有用結構的早期每階段”，這一問題與經常隨著機能改變的各性狀的級進變化有著緊密聯係，譬如已在前麵一章的兩個標題下探討過的鰾變成肺等機能的改變。雖然這樣，我還想在這兒對米伐特先生提出來的幾個事例，挑選當中最具典型性的，略微詳盡地探討一下，由於篇幅限製，無法對他所提出的所有例子都進行探討。
由於身材特別高，頸、前腿與舌都極長，因此長頸鹿的整體結構巧妙地適合於啃吃樹木的比較高的枝葉。所以它可以在同樣的地點獲取別的有蹄動物碰不到的食物；這在饑荒時期對它必然很有好處。南美洲的尼亞太牛為我們證實，結構上的無論多麼細微的差別，在鬧饑荒的時候，也會對動物的生死存亡產生不小的影響。這類牛和別的牛類同樣都吃草地上的草，僅由於它的下顎往外突一些，因此在持續幹旱的季節裏，它們不會與一般的牛和馬一樣在這段時間裏可以被逼去吃樹枝與蘆葦等；所以這時，倘若主人不去喂養它們，尼亞太牛就會死亡。在探討米伐特先生的異議之前，最好再來闡明一下自然選擇如何在所有一般情況下起作用。人類已使他們的一些動物發生了變化，而沒必要專注結構上的特別之處，比如在賽跑馬與長體獵狗的場合裏，僅僅是從最迅速的個體中加以挑選而進行保留和繁殖，或者比如在鬥雞的場合中，僅僅是從鬥勝的雞裏來挑選並加以繁殖。在自然狀態下，剛剛出生的長頸鹿也一樣，那些可以從最高的地方獲得食物、而且在鬧饑荒的時候還會比別的個體從高一英寸或者兩英寸處獲得食物的個體，經常得以存續下來；因為它們能在整個區域獲取食物。同種的各個個體，經常在身體每部分的比例長度上略微不一樣，這在很多博物學著作中都描繪過，並且在那裏列舉出了詳盡的測計。這些比例上的細小差別，是因為生長規律和變異規律而出現的，對於很多物種來說毫無作用，或者說不很重要，然而對於剛剛出生的長頸鹿，倘若想到它們那時可能存在的生活習性，情況就不一樣了；這是因為身體的哪一部分或者幾個部分倘若比一般的個體或多或少長一點的個體，大致就能存留下來。這類個體雜交以後，遺留下的後代便傳承有同樣的身體性狀、或者是具有依照相同的方式再變異的趨勢，而在這些方麵不是很適應的個體一般最易死亡。
由此我們發現，自然界不需要如人類有計劃改良品種一樣地分列為一對一對的個體；自然選擇保留並借此分離出所有優良的個體來讓它們隨意雜交，並將所有劣等的個體消滅掉。按照這種全然相當於我所說的人類無意識選擇的曆程長時間持續下去，並且必然用至關重要的形式和器官增加利用的傳承效果相結合，我認為一種平常的有蹄獸類，一定能夠變成長頸鹿。
對此，米伐特先生曾經提過兩種異議。一種是，身體的長大必然要求更多的食物供給，他提出“因此引發的不利在食物缺少之時，是不是將與它所獲得的利益相抵消，就非常值得懷疑”。然而，由於事實上南非洲的確存在一大群的長頸鹿，而且由於存在一些地球上最大且比牛還要高的羚羊在那個地區成群地居住著，因此隻從身體的大小來說，我們就不能懷疑那些跟現今同樣地遭到嚴重饑餓的中間各級以前曾在那裏出現過。在軀體長大的每個時期，可以獲得該地別的有蹄獸類夠不著因而被遺留下來的食物供給，對於剛剛出世的長頸鹿自然有一定好處。我們也不應忽略另外一個事實，那就是身體的加大能夠抵禦除獅子之外的幾乎所有別的食肉獸；而且在接近獅子的時候，它的長頸—越長越好——就像昌西·賴特先生所說的能夠用作瞭望台。恰恰由於這個原因，因此依據貝克爵士的看法，要悄悄地靠近長頸鹿，比靠近其他一切動物都要難得多。長頸鹿還會憑借著劇烈搖撞它的長著斷樁形角的頭，將它的長頸作為進攻或抵禦的器具。每個物種的存留一般不能僅取決於任意一種有利條件，而是取決於所有大的和小的有利條件的結合。
米伐特先生提出疑問說（這是他的第二種異儀），倘若自然選擇的確有如此巨大的威力，倘若能吃到高處的樹葉確實有很大好處，那麼為何隻有長頸鹿與脖頸略短的駱駝、原駝及長頭駝長著長長的頸和高高的身體，而所有別的有蹄獸類沒有呢？也就是說，為何這一群的所有成員未能得到長長的吻呢？由於在南美洲以前曾有大量長頸鹿棲居過，所以對此疑問回答起來比較容易，另外還可以舉出一個實際的例子來作更好的回答。在英格蘭的每一塊草地上，假如有樹木生長在草地上，我們發現它的較低枝條，因為遭到馬或者牛的咬噬，從而被裁剪成同樣的高度；比如說，如若在那個地方生活的綿羊，長出了略微長一點的脖頸，這對於它們能有何好處呢？在每一個區域內，某一種類的動物差不多必定會比其他種類的動物啃吃到較高的樹葉；而且差不多一樣可以肯定地是僅此一個種類可以通過自然選擇與增多利用的功效，為此目的而讓它的脖頸伸長。在南非洲，為了啃吃金合歡與其他種類樹的高枝條的樹葉所出現的爭奪必是在長頸鹿與長頸鹿之間，而非在長頸鹿與另外的有蹄動物之間。
在地球上別的區域裏，為什麼歸屬於這個“目”的任何其他動物，沒有能夠長著長長的脖頸或長長的吻呢？這不能作出準確回答；然而，正如對為什麼人類過去有的事情沒有在這一國發生而在那一國發生這種問題，期望得到確切的回答一樣是不合理的。我們不知道每個物種的數目和分布區域的決定條件是什麼，而且我們也不能推斷出何種結構變化有利於它的個體數目在某一新區域的增多；但是我們大致可以找到有關長頸或長吻出現的種種原因。吃得著高處的葉子（並非攀爬，因為有蹄動物的結構尤其不適合攀爬樹木），說明身體的極大增高；我們了解在有的地方，比如在南美洲，個大的四足獸尤其少，盡管該地的草木非常茂盛；但在南非洲，個大的四足獸則多不勝數。原因何在？我們不知曉。第三紀後期比如今更適於它們生活，原因何在？我們也不知曉。無論是什麼原因，我們都可以發現有的地區和個別時期，與別的地區和別的時期相比，更加有益於像長頸鹿之類的特大四足獸的發展。
某種動物為了在某種結構上取得特殊並且非常大的發展，別的很多部分差不多必定也會出現變異與彼此適應。盡管身體的每一部分都略微地出現變異，然而主要的部分並非必然經常朝著適合的方向以及依照恰當的程度進行變異。我們已經清楚家養動物的不同物種的身體的每部分是依照不同形式和不同程度進行變異的；而且我們了解有的物種比其他物種更易於變異。即便適合的變異已經產生了，自然選擇並非絕對會對這些變異產生作用，而形成一種對於物種明顯有好處的結構。比如，在某個地區生活的個體的數目，若是主要取決於食肉獸的侵食，或者是取決於外界的和內部的寄生蟲等的侵入——大概經常出現此類情況——那麼，此時在令任意一種特殊結構發生改變好獲取食物方麵，自然選擇的作用就不大了，或者將受到很大的阻撓。最後，自然選擇是一種漸進的過程，因此為了造成任何明顯的效果，一定要長久地存在相同有利的條件。除了列出這些普遍的和含糊不清的理由之外，我們的確不能回答有蹄獸類為何在地球上的很多地區沒有取得極長的頸項或其他器官，使其能夠啃食高枝上的樹葉。