首次雜交不育性與雜種不育性的差別——不育性具有各種不同的程度，它並非普遍存在的，近親交配對於它的影響，家養將其消除——控製雜種不育性的規律——不育性不是一種特殊的稟賦，而是伴隨不受自然選擇積累作用的其他差異而起的——首次雜交不育性與雜種不育性的緣由——改變了的生活條件的效果與雜交的效果之間的平行現象——二型性與三型性——變種雜交的能育性及混種後代的能育性並非普遍存在的——除了能育性之外，雜種與混種的比較——提要。
博物學者們普遍持有一種看法，即一些物種通過相互雜交，變成了不育性的，從而阻止了它們的混雜。乍一看，這一觀點好像真的很確切，因為某些物種在一起生活，倘若能夠任意雜交，極少可以保持不混雜的。該問題在眾多方麵對我們來說都很重要，尤其是因為首次雜交時的不育性和其雜種後代的不育性，正如我將要表明的，並不能夠通過各種程度不同的、持續的、有用的、不育性的保存而取得。不育性是親種生殖係統中所存在的某些差別的偶然現象。
在探討這一問題時，有兩類實質迥異的事實，通常卻被混淆在一起；也就是物種在首次雜交時的不育性，以及由其創造出來的雜種的不育性。
純粹的物種自然具有非常完善的生殖器官，可是當相互進行雜交時，卻隻有極少的後代產生，甚至沒有後代產生。另一方麵，不管從動物還是植物的雄性生殖質都能夠清楚地看到，雜種的生殖器官已喪失了生殖機能；盡管在顯微鏡下觀察它們的生殖器官，看到結構仍是完善的。在上麵的第一種情況中，構成胚體的雌雄性生殖質均是完善的，在第二種情況中，雌雄性生殖質要麼是絲毫不發育，要麼是發育得不充分。這種區別在於一定要考慮上麵兩種情況所共有的不育性的緣由時，是非常重要的。如果把這兩種情況下的不育性都視為一種我們所不能理解的特殊稟賦，這種區別或許就得被忽視了。
變種——就是清楚是或者相信是傳自同一祖先的類型—雜交時的可育性，以及其雜種後代的可育性，和物種雜交時的不育性，對我的學說而言是一樣重要的；因為這好比是一個明顯而清晰的界限，將物種與變種區分開來。
不育性的程度——
—首先是有關物種雜交時的不育性和其雜種後代的不育性。科爾路特和該特納這兩位嚴謹的、值得讚賞的觀察家差不多花費了畢生時間來鑽研此問題，隻要是看過幾篇他們兩人的研究報告與著作的，定會深切感到一定程度的不育性是極其廣泛的，科爾路特將此規律一般化了。他在十個例子中看到兩種類型，盡管被大部分學者視為不同物種，可是在雜交時非常能育，因此他就采用快刀斬亂麻的辦法，果斷地將它們列為變種。該特納同樣將此規律一般化了；而且他對科爾路特舉出的十個例子的充分能育性存在異議。然而在這些及眾多的另外的一些例子中，該特納隻好小心地去數種子的個數，以期指出當中有某一程度的不育性。他常常將兩個物種首次雜交時所得到的種子的最多數目還有它們的雜種後代所產生的種子的最大數量，與它們從未雜交過的親種在自然狀態下所形成的種子的平均數量進行對比。然而十分錯誤的原因就在這裏發生了：進行雜交的某種植物，必得去勢，更關鍵的是必得隔離，好避免昆蟲攜來別的植物的花粉。該特納用以進行試驗的植物差不多都為盆栽的，擺放在他房屋的一間屋子內。如此做自然經常會影響某種植物的能育性，因為該特納在他的表中所列舉出的差不多有二十例的植物，全部被去勢了，而且用它們各自的花粉實行人工授粉（不包括難以施行手術的所有的莢果植物），這二十種植物中的十種，在能育性方麵都遭受了不同程度的損傷。此外，該特納多次讓一般的紅花海綠與藍花海綠進行雜交，這些種類曾被最傑出的植物學家們列為變種，結果發現它們是完全不育的。我們不妨推測許多物種在彼此雜交時是不是像該特納所說的那樣是完全不育的。
情況的確如此：一方麵，每個不同物種雜交時的不育性，在程度上是如此不一樣，而且在還沒有怎麼察覺到時，它已經慢慢消失了；另一方麵，純粹物種的能育性極易被種種環境條件所影響，以至於為了實踐，很難講明完全的能育性是在什麼地方停止的，而不育性又從哪裏開始的。對此，我認為最富經驗的兩位觀察家科爾路特與該特納所提出的論據最為可信，他們曾經對一些完全相同的類型得出截然相反的論斷。對於有些可疑類型，到底應該被列為物種還是變種這個問題，倘若將最傑出的植物學家們列舉出的論據，同不同的雜交工作者由能育性推導出來的論據、或者同一觀察者在不同時期的試驗中所推斷出來的證據進行對比，也很有意義，然而在此我不加以詳說了。從這裏能夠表明，不管是不育性還是能育性都不可以作為區別物種和變種的確定標誌。由這一來源推出的論據逐步變弱，它與從別的體質和結構方麵的差別中所推出的論據一樣令人懷疑。
對於雜種在持續世代中的不育性，盡管該特納小心地避免了某些雜種與純種的父母自相雜交，可以將它們培養到六代或者七代，在某個例子裏還達到了十代，然而他卻斷定，它們的能育性並沒有增加，而通常卻極大地和突然地減低了。對於這一減低的情況，最應關注的是，當雙親在結構上或者體質上一起發生任何偏差時，遺傳給後代時往往程度會更強；並且在一定程度上對雜種植物的雌雄生殖質造成影響。然而我認為它們能育性的降低不管在什麼情況下都出自一個單獨的原因，就是過於相近的近親交配。我曾經進行過大量的實驗而且搜羅到大量的事實，一方麵說明了如果和某個不同的個體或者變種進行偶爾的雜交，後代的生活力與能育性能夠得到提高，另一方麵說明了極相近的近親交配會降低他們的生活力與能育性，這一結論是正確無疑的。試驗者們極少養育出許多的雜種；而且由於親種，或者別的近緣雜種通常都在同一個園圃中生長，因此在花開時節一定得小心避免昆蟲傳粉；故而，若雜種單獨生長，每一世代通常就會通過自花的花粉而受精；由於它們的雜種根源，它們的能育性減低，這就使得它們更易受到傷害。該特納多次進行的一項值得關注的闡述，強化了我的這一看法，他說，對於即便能育性不高的雜種，若以同類雜種的花粉實施人工授精，不理會由手術所經常帶來的不利影響，它們的能育性常常還是會增加的，並且會持續不停地增強。如今，在人工授粉的時候，偶爾地從另外一朵花的花藥上采擷花粉，就像經常從準備授精的一朵花的花藥上采擷花粉同樣地常見（據我所知是這樣的）；因此，兩朵花，即便可能經常是同一棵上的兩朵花之間的雜交，就這樣發生了。此外，不管何時做繁雜的試驗，即便極其細致的觀察家——該特納也得去除雜種的雄蕊，這樣就為每個世代用異花的花粉實施雜交提供了保障，這異花也許是出自同一棵植物，也可能是出自相同雜種性質的不同植株。所以，我認為，與自發地自花受精恰恰不一樣的是，人工授精的雜種在連續世代中能夠增加它的能育性，這一奇妙的事實，能夠用避免了過分相近的近親交配進行解釋。
下麵我們說一說第三位頗有經驗的雜交工作者赫伯特牧師所得出的結論。在他的論斷中他強調有些雜種是絕對能育的——
—跟純粹親種同樣地能育——正如科爾路特與該特納強調不同物種之間有著一定程度的不育性是一般的自然法則一樣。他拿一些物種做過實驗，這些物種與該特納曾經試驗過的部分物種一模一樣。兩人之所以得出不一樣的結論，我認為一方麵是因為赫伯特高超的園藝技能，另一方麵是因為他可以利用溫室。在他的大量重要的記錄中，我隻列舉出一項作為例子，就是：“將卷葉文殊蘭的花粉授在長葉文殊蘭的蒴中的每個胚珠上，就會形成一棵在其自然受精情況下我從沒有見過的植株。”因此在這裏我們能夠發現，兩個不同物種的首次雜交，就可以獲得全部的甚或高於一般的能育性。
文殊蘭屬的這個例子使我想起一個奇異的事實，就是半邊蓮屬、毛蕊花屬、西番蓮屬的部分物種的個體植物，易於用別的物種的花粉來授精，然而用相同物種的花粉來授精卻比較困難，盡管這花粉在令別的植物或物種受精時被證實是絕對沒有異常的。正如希爾德布蘭德教授所說明的，在朱頂紅屬和紫堇屬中，另如斯科特先生與米勒先生所闡述的，這種特別的情況在各種蘭科植物中任何個體都存在。因此，對於有的物種的某些奇特的個體和其他物種的所有個體，比起用同一棵植株的花粉來授精，事實上形成雜種的概率更大!現舉一例，朱頂紅的一枝鱗莖有四朵花，赫伯特將它們本身的花粉授給它們當中的三朵，令其受精，而後將由三個不同物種傳下來的一個複合種的花粉授給第四朵花，令其受精，這樣做的結果是：那三朵花的子房不久就不再生長，數日以後全部凋謝，而用雜種花粉授精的蒴生長旺盛，很快就成熟，而且結下了可以任意生長的優良種子。赫伯特先生在許多年裏多次進行了這一試驗，總是獲得相同的結果。這些例子足以表明，某個物種能育性高低的決定因素往往是極其細微且難以想象的。
園藝家的實踐試驗，盡管缺乏科學的縝密性，然而也值得高度注意。大家都知道，在天竺葵屬、吊金鍾屬、蒲包花屬、矮牽牛屬、杜鵑花屬等的物種中間，曾經發生過方式極其複雜的雜交，可是這些雜種很多都可以隨意地結子。比如，赫伯特推斷說，從縐葉蒲包花和車前葉蒲包花 ——這是在習性上很不一樣的兩個物種——產生的一個雜種，“它們本身完全可以繁衍，就仿佛是某個來自智利山中的自然物種”。我曾經想方設法來研究杜鵑花屬的某些複雜雜交的能育性的程度，我能肯定地說，其中大部分是完全能育的。諾布爾先生對我說，他曾經在一些砧木上嫁接了小亞細亞杜鵑與北美山杜鵑之間的一個雜種，這個雜種具有我們所能想象得到的完全隨意結子的能力。雜種經過恰當的處理，若它的能育性在每一連續世代中常常不停地降低，就像該特納所認為的那樣，那麼這一情況早就會引起園藝者的關注了。園藝家們將同類雜種栽培在大片園地上，惟其如此才是恰當的處理，因為通過昆蟲的媒介作用，一些個體能夠相互隨意地實行雜交，從而避免了相近的近親交配的不良影響。僅僅查看一下杜鵑花屬雜種的相對不育的花，大家就會自然地相信昆蟲媒介作用的效果了，雖然它們自身不產生花粉，但在它們的柱頭上能夠看到眾多來自異花的花粉。
對植物所做的細致試驗比對動物的要多得多。若我們的分類係統靠得住，即倘若動物各屬相互之間的差別程度跟植物各屬相互之間的一樣顯著，我們就能推斷，在係統上相差較大的動物，雜交的容易程度要超過植物；然而我估計雜種本身的生育能力則更弱。但是切記，因為沒有多少動物可以在欄養中隨意生育，所以沒有太多與之相關的很好的試驗。比如，曾讓金絲雀與九個不同的雀種實施雜交，然而這些雀種都不可以在欄養中繁育，因此我們不能期望雀種與金絲雀之間的首次雜交或是其雜種是完全能育的。此外，就相對能繁育的動物雜種在連續世代中的能育性來說，我所知道的所有事例都無法表明，由不同的父母在相同時間培育出相同雜種的兩個家族，是能夠避免相近的近親交配的不良影響的。恰恰相反的是，動物的兄弟姐妹一般在每一連續世代中施行雜交，從而違反了每一位飼養家經常提出的警告。在此情況下，雜種已有的不育性將接連增加，就沒有什麼可奇怪的了。
盡管我無法舉出完全可信的事例，來說明動物的雜種是絕對可育的，然而我可以相信凡季那利斯羌鹿和列外西羌鹿之間的雜種以及東亞雉和環雉之間的雜種是絕對可育的。卡特勒法熱提出，在巴黎有兩種蠶蛾（柞蠶和阿林地亞蠶）的雜種被證實自相交配達八代之多，依然可以生育。近來有人肯定地說過，兩個極其不同的物種，比如山兔與家兔，若彼此雜交，也可以產生後代，並且這些後代和任意一個親種實施雜交，都是特別能育的。歐洲的一般鵝與中國鵝，是截然不同的物種，通常都將其歸為不同的屬，它們的雜種和任意一個純粹親種雜交，往往是能育的，而且在一個僅存的例子中，雜種相互交配，也是能育的。這是艾頓先生的成果，他用相同的父母培育出兩隻雜種鵝，不過並非一起孵抱的；他又用這兩隻雜種鵝培育出一窠八個雜種（是起先兩隻純種鵝的孫代）。然而，在印度，這些雜種鵝的生育能力更強；因為布萊斯先生與赫頓大尉告知我，印度處處飼養著這種雜種鵝群；由於在純粹的親種已不複存的地方，出於謀利的目的飼養它們，因此它們肯定是非常地抑或完全地能育的。
談到我們的家養動物，每個不同的族彼此雜交，都是非常能育的；不過在眾多情況下，它們是傳自兩個或者兩個以上的野生物種的。按照這個事實，我們能夠推斷，要麼是原始的親種從開始就形成了完全能育的雜種，要麼就是在之後的家養條件下雜種變為能育的了。第二種情況是，帕拉斯最先提出的，似乎最為可能，也的確沒什麼令人懷疑的。比如，我們的狗是傳自數種野生祖輩的看法，差不多已經是確定無疑的了；或許除了南美洲的一些原產的家狗之外，所有的家狗彼此雜交，全部都是很能育的；然而類推起來，我非常懷疑這幾個原始的物種在最初是不是曾經彼此雜交，並且產生了非常能育的雜種。最近我又一次得到重要的證實，就是印度瘤牛與一般牛的雜交後代，相互交配是絕對能育的；而按照盧特梅耶對其骨骼的重要差別的察看，還有布萊斯先生對它們的習性、聲音以及體質的差別的考察，這兩個類型必須被視為確實不一樣的物種。相同的看法可以適用於豬的兩個主要的族，因此倘若不放棄物種在雜交時的一般不育性的看法；就得承認動物的這種不育性並非不可消除，而是能夠在家養條件下被消除的一個特點。
最後，依據植物的與動物的相互雜交的所有確切的事例，我們能夠推出結論，首次雜交和它的雜種具有一定程度的不育性，這是很普遍的結果；然而依我們現在的知識來看，卻不可以認為這是完全普遍的。
支配首次雜交不育性與雜種不育性的規律
有關支配首次雜交不育性與雜種不育性的規律，我們現在要詳盡地討論一下。我們的真正目的是看一看，這些規律是不是表明了物種曾經被專門地賦予了這種不育的性質，以避免其雜交與混亂。以下結論主要是從該特納的值得稱讚的植物雜交工作中推斷出來的。我曾經想方設法來推定這些規律在動物方麵到底能適用到何種程度，由於考慮到我們對於雜種動物的了解甚少，我吃驚地發現這些相同的法則竟可以在動物界以及植物界中這麼廣泛地應用。
已經說過，首次雜交的能育性以及雜種能育性的程度，是由全然不育逐級進到完全能育的。令人吃驚的是，這一級進能夠通過許多奇異的方式呈現出來；不過在這裏我隻說明一下事實的梗概。若是將某一科植物的花粉放到另一科植物的柱頭上，這樣所產生的影響與無機的灰塵一樣。從此種完全不育出發，在同屬的某一物種的柱頭上放上不同物種的花粉，能夠產生數目不等的種子，從而構成一個完整係列的級進，直到近乎完全能育或甚而非常完全能育；而且在一些特殊的情況下，它們的能育性可以說是過度的，比拿自己的花粉所產生的能育性強。雜種也是這樣，有的雜種，即便用一個純粹親種的花粉來授精，也從未產生過，也許無論如何也不會有一粒能育的種子形成；不過在一些這樣的例子中，能夠看出能育性的最早的痕跡，也就是用一個純粹親種的花粉來授精，能夠使雜種的花凋萎得比不這樣受粉的花要早；而花的早謝是初期受精的一種表現，是盡人皆知的。從這種高度的不育性開始，我們有自交能育的雜種，能夠不斷地產生種子，除非具備了完全的能育性。
由難於雜交的物種與雜交後幾乎不產生後代的兩個物種繁育出來的雜種，多數是高度不育的；然而首次雜交的難度與如此產生出來的雜種的不育性兩者間的平行現象——這兩種情況通常容易被混淆——很不嚴格。在眾多情況中，比如毛蕊花屬，兩個純粹物種可以很容易地雜交，還產生大量的雜種後代，可這些雜種是明顯不育的。另一方麵，有的物種極少可以雜交或者很難雜交，然而最終產生出來的雜種卻十分能育。即使在同一個屬內，比如在石竹屬中，也存在這兩種截然相反的情況。
與純粹物種的能育性相比，首次雜交的能育性與雜種的能育性更容易受到惡劣環境的影響。然而首次雜交的能育性也更容易內在地變異，這是由於相同的兩個物種在相同的環境條件下進行雜交，它們的能育性程度也不總是一樣的；偶然用作試驗的個體的體質也是決定因素之一。雜種也是這樣，即便是從相同的蒴裏的種子培育出來的且在相同環境中的一些個體，其能育性程度也會大不一樣。
物種之間在結構上與體質上的普遍相似性被叫做分類係統上的親緣關係。這樣首次雜交的能育性和因此產生出來的雜種的能育性，大多數是由它們的分類係統的親緣關係所控製的。雜種從未在被分類學家歸為不同科的物種之間形成過；另外一方麵，極其相似的物種通常易於雜交，這就清楚地說明了上麵的一點。然而分類係統上的親緣關係與雜交難易的對應關係並不嚴格。大量的例子能夠表明，非常密切相似的物種之間並不可以雜交，或者說很難雜交；而非常不一樣的物種卻能很容易地雜交。在同一個科中，或許有一個屬，比如石竹屬，在這個屬中有眾多物種可以很容易地雜交；而另外一個屬，比如麥瓶草，人們曾經千方百計地讓這個屬中兩個很相近的物種進行雜交，卻無法產生一個雜種，即便在同一個屬的範圍中，我們也會碰到一樣的不同情況；比如，與任意別的屬的物種相比，煙草屬的很多物種更易於雜交，然而該特納發現這並不是極其不同的一個物種——智利尖葉煙草曾經與八個以上煙草屬的別的物種進行過雜交，但它無論如何不能授精，也無法讓別的物種受精。相似的事例還能夠舉出好多。
沒有人可以說出，對任意能夠辨別的性狀來說，到底是何種類的或者怎樣數量的差別能夠妨礙兩個物種進行雜交。能夠說明，習性與普通外形顯著不同的，並且花的各個部分，甚至花粉、果實和葉子都存在極其明顯差別的植物，也可以雜交。一年生植物與多年生植物，落葉樹與常綠樹，在不同地方生長的並且適合截然不同氣候的植物，也往往易於雜交。
我們所談的兩個物種的互交，是指下麵一種情況：比如，先讓母驢與公馬雜交，其後再讓母馬與公驢雜交；這樣這兩個物種就可說是互交了。在進行互交的難易程度方麵，一般存在極其普遍的差別。這種情況極其重要，因為它們說明了任何兩個物種的雜交能力，往往與它們的分類係統的親緣關係沒有任何關係，也就是說與它們在生殖係統之外的結構及體質的差別沒有任何關係。科爾路特很久之前就發現，同樣的兩個物種之間的互交結果是多樣化的。現舉一例，紫茉莉可以容易地經長筒紫茉莉的花粉來受精，並且它們的雜種是完全能育的；然而科爾路特曾經企圖用紫茉莉的花粉讓長筒紫茉莉受精，連續在八年之中做了兩百次以上的試驗，都以失敗告終。還可以列舉出其他一些同樣典型的例子。特萊在一些海藻即墨角藻屬中有過一樣的經曆。此外，該特納發現互交的難易出現差異，是非常普遍的事情。在被植物學家們隻歸為變種的某些親緣相近的類型中，如一年生紫羅蘭與無毛紫羅蘭之間，他曾經觀察到此種情況。另有一個引人關注的事實，就是從互交中繁育而來的雜種，無疑它們是由完全一樣的兩個物種混合而來的，隻是一個物種開始用作父本，再用作母本，盡管它們在表麵性狀上差別不大，然而通常在能育性上略有差別，偶爾還呈現出很大的差別。
從該特納的著述中，還能夠列舉出一些別的奇異規律：比如，有的物種極易與別的物種雜交；同一屬的別的物種極能令它們的雜種後代與自己相似；然而這兩種能力並非必定同時具有的。大多數的雜種，通常具備雙親之間的中間性狀，而有的雜種卻並非如此，它們往往隻與雙親中的某一方極其相像；這種雜種，盡管在外表上與純粹親種的一方十分相像，然而絕大多數都是極其不育的。另外，在一般具備雙親之間的中間結構的有些雜種裏，偶爾會有例外的和特殊的個體出現，它們極其相似於純粹親種的一方；這些雜種的能育性是極端低下的，即便在從一樣的蒴裏的種子培育出來的別的雜種是很能育的情況下，也是這樣。這些事實說明了，一個雜種的能育性與它在外表上和任意一個純粹親種的近似性，是毫不相幹的。
討論了剛剛所列舉的控製首次雜交的與雜種的能育性的幾個法則，我們就會看出，隻有被視為確實是不同物種的那些種類施行雜交時，其能育性，是由全然不育向充分能育逐步過渡的，並且在一定情況下或許能夠過分地能育；其能育性，不僅明顯地易被良好條件與惡劣條件所影響外，還容易內在地產生變異；首次雜交的能育性與由此產生的雜種的能育性在程度上並不總是一樣的；雜種的能育性並不受它和任意一個親種在外表上的近似性所影響；最後，兩個物種間的首次雜交的易難，也不總是受其分類係統的親緣關係，也就是相互相像程度的控製。後麵這一點，已經被相同的兩個物種之間的互交結果中反映出來的差別確切地證明了：一個物種或者另一個物種被當做父本或母本用時，在雜交的易難程度上，通常存在一些差別，而且有時存在很大的差別。此外，在互交中產生出來的雜種往往在能育性上又存在差別。