新物種緩慢地陸續出現——其變化的不同速率——物種一旦滅亡就不再出現——在出現和消亡上物種群所遵循的一般規律同於單一物種——物種與物種群的滅絕——全世界的生物類型差不多一起發生改變——滅絕物種彼此之間及其與現存物種之間的親緣關係——古代類型的發展狀況—同一區域內同一模式的演替——前章及本章提要。
下麵我們看一下,若幹涉及生物在地質上的演替的事實和規律,到底與物種不變的一般觀點最相符合呢,還是與物種經由變異及自然選擇慢慢地、逐步地發生改變的觀點最相符合呢?
不管是在陸地上還是在水裏,新的物種是十分徐緩地不斷出現的。萊爾曾說明,在第三紀的一些階段中存在這方麵的證據,這基本上是無法反對的;並且每年都存在一種趨向把每個階段間的間隙填補起來,以致滅絕類型與現存類型之間的比值更加逐漸變成級進的。在一些最近代的岩層(雖然假設用年來計量,是屬於很古代的),當中僅有一兩個物種是絕跡了的,而且當中僅僅隻有一兩個新的物種是頭一次出現的,這些新的物種可能是屬於地方性的,可能按照我們所了解的,是遍布世界各地的。第二紀地質層屬於較為間斷的;然而據勃龍說,在每一層裏被掩埋的很多物種的產生與消失都是不在一個時間內的。
不同綱與不同屬的物種,並未依照相同速率或者相同程度發生改變。在較為古老的第三紀層中,還能夠在大部分滅絕的類型中找到小部分今天依然存在的貝類。福爾克納曾就相同的事實列舉出一個明顯的事例,那就是在喜馬拉雅山下的沉積物中發現一種目前存在的鱷魚與很多滅絕了的哺乳類和爬行類在一塊。誌留紀的海豆芽與本屬的現存物種差別不大,不過誌留紀的大部分別的軟體動物及所有甲殼類已經發生了很大的變化,陸棲生物好像比海棲生物改變得快,這種動人的事例在瑞士曾經被看到過。有很多理由能夠讓我們相信,高級生物比低級生物的改變速度要快得多:盡管這一法則是有特殊情況的。生物的改變量,根據匹克推特的觀點,在每個連續的所謂地質層中並不一樣。但是,假如我們比較一下緊密相連的任意地質層,就能夠看到所有物種都曾經發生過某種改變。倘若一個物種曾經長時間從地球表麵上消逝過,沒有道理讓我們相信相同的類型會重新產生。唯有巴蘭得所謂的“殖民團體”對於後一法則是一個相當顯著的例外,它們曾一度入侵到較古的地質層中,這使以前存在的動物群又再次出現了;然而萊爾的解釋是,這是從一個截然不一樣的地理範圍內暫時遷入的一種情況,這個解說好像能夠讓人滿意。
這些情形與我們的學說非常符合,此學說並不包括那種死板的發展法則,即同一區域內一切生物都忽然地、或者一並地、或者相同程度地改變,即變異的經過必然是徐緩的,並且通常隻能同時對很少的物種產生作用,原因是每個物種的變異性與所有其他物種的變異性並無關聯。至於能夠產生的這類變異也就是個體差異,會不會經由自然選擇而被累積起來一些,從而使得一定程度的永久變異量出現,就一定是由很多繁雜的偶然事件決定 ——
—由包含有益性質的變異決定,由隨意的交配決定,由當地徐緩改變的物理條件決定,由新來者的移入決定,以及由與正在改變的物種相爭鬥的其餘生物的性質決定。故而,一個物種在維持同一形態方麵應該比其餘物種長久得多;或者,即使有改變,也改變得不多,這是不足為怪的。在每個地方的現存生物之間我們看到過相同的關係;比如,馬得拉的陸棲貝類和鞘翅類,與其歐洲陸地上的最近親緣有巨大的差別,但海棲貝類和鳥類卻仍舊沒有變化。按照前章所闡述的高級生物對於其有機的和無機的生存環境存在著更加繁複的關係,我們或許就能夠明白陸棲生物與高級生物的改變速度比海棲生物及低等生物明顯要快得多。如果每個地方的生物多數都已經變異並進化了,我們按照競爭的原則及生物和生物在生存競爭中的最首要的關係,就可以理解沒有發生過一定程度上的變異與改進的一切類型或許都容易滅絕。故而,如果我們觀察了相當長的時間,就能明白為何相同地方的所有物種終究都要變異,原因很簡單:不變異的最終就會滅絕。
同綱的各類型在極長且相同時間內的平均改變量或許接近一樣;然而,由於富含化石的、連續長久的地質層的壘積必須依靠沉積物在下陷地區的大量沉積,因此如今的地質層差不多一定要在廣闊的、不規律的間歇時期內壘積起來;這樣,掩埋於連續地質層裏的化石所表現出的有機改變量就不一樣了。依據這個看法,各地質層並非代表著一種新且完整的創造作用,而僅僅是在緩慢變化的戲劇中隨意出現的偶然一幕而已。
我們可以清楚地了解,為何倘若哪個物種一旦滅絕了,即便有徹底相同的有機的及無機的環境條件再次出現,它也一定不會重現了。原因是某一物種的後繼者盡管能在自然組成中適應了搶占別的物種的地盤(無疑此種情況曾發生於眾多例子中),而把其他一個物種排斥掉;然而舊的類型與新的類型不可能完全一樣;原因是兩者基本上必然都從其各自不同的祖先那繼承了不一樣的性狀;而既已相異的生物將會依照相異的方式發生變異。比如,倘若我們的扇尾鴿全部被消滅了,養鴿者或許可以培養出一個與現有品種非常難以區分的新品種來的。然而如果原種岩鴿也一樣被消滅掉,我們有種種理由能夠相信,在自然狀態下,親類型往往要被它們進化了的後繼者所取代和毀滅,那麼在此情況下,就不易相信一個與現存品種一樣的扇尾鴿,能從所有別的鴿種,或者甚至從所有別的相當穩定的家鴿族培育出來,原因是持續的變異在一定程度上幾乎肯定是相異的,而且新產生的變種或許會從其祖先處繼承某種相異的性狀。
物種群,也就是屬和科,在產生與滅絕上與單一物種依循一樣的法則,其改變有快慢以及大小。一個群,一旦被毀滅就永遠不能重新產生。換言之,其存在不論延續到什麼時候,總是持續的。我了解對於這一法則有幾個明顯的特殊情況,然而特殊情況是極其的少,少到連福布斯、匹克推特和伍德沃德(盡管他們都堅定地反對我們所提出的這種看法)都承認該法則是對的;並且這一法則與自然選擇學說是嚴密符合的。原因是同群的所有物種不論延續多長時間,都是別的物種的變異了的後繼者,都是遺傳自一個相同的祖先。比如,在海豆芽屬中,在一切時期持續出現的物種,從下誌留紀地層到現在,肯定都被一條綿延不絕的世代係列相結合。
在上一章裏我們已經談到,有時物種的整群會出現一種假象,呈現出就像忽然發展起來的現象;對於此種情況我已經提出了一種解說,如果這種情況是真實的,對於我的看法將會造成致命的打擊,然而這類情況確實是例外;根據普遍規律,物種群的數量逐步增加,隻要增加至最高限度時,就又必然要逐步地變少。倘若用粗細不等的垂直線來表示一個屬中的物種的數量,一個科中屬的數量,讓此線通過那些物種在當中發現的持續的質層上升,那麼有時此線在下段開頭的地方會呈現出並不尖利,而是平截的假象;接著此線隨上升而慢慢變粗,相同粗度間通常能夠維持一段距離,最終在上層岩床中慢慢變細乃至消逝,表明此類物種已慢慢變少,以致最終滅絕。這種一個群的物種數量的慢慢增加,嚴格符合於自然選擇學說,原因是同屬的物種與同科的屬隻能慢慢地,累積地增加;變異的過程與某些相似類型的形成必定是一個徐緩的、漸進的過程 ——這類變種漸
—一個物種先有兩個或者三個變種形成,漸地變為物種,它又以一樣徐緩的過程形成其他變種和物種,這樣下去,就如同一棵大樹從一條樹幹上長出很多分枝一般,直至成為大群。
物種與物種群的滅絕
前麵我們僅僅捎帶著提及了物種和物種群的滅絕。按照自然選擇學說,舊類型的滅絕與新而進化的類型的形成關係緊密。老的觀念主張世界上所有生物在連續時代裏曾被禍變消滅殆盡,大多數人都已經不再讚同這種觀點,就連埃利 ·得博蒙、默奇森、巴蘭得等地質學家們也都拋棄了這種觀點,其通常的觀點或許會自然而然地指引他們得到此種結論。此外,按照對第三紀地質層的考察,我們有種種理由能夠相信,物種和物種群先在此地、接著在彼地、最後在整個地球上依次地、逐一地滅絕。但是在少數情況下,因為地峽的斷開而使得大群的新生物移入相近的海,或者因為一個島的最終下陷,滅絕的經過或許曾經是快速的。無論是單一的物種還是物種的整群,其延續時期都極不一樣;像我們所看到的,某些群從既知的有生命的黎明時期起一直持續至今;某些群在古生代還沒有結束時便已經滅絕了,好像並無一條穩定的規律能決定什麼物種或屬可以持續多長時間。我們有理由認為,物種整群的滅絕過程通常要緩於其形成過程;倘若其形成和滅絕如前麵所說的通過粗細不一樣的垂直線來表示,便能夠看出這條代表滅絕過程線的上部的變細,要比代表第一次產生及早期物種數量增多的下部來得徐緩。但是,在一些情況中,整群的滅絕,比如菊石,在靠近第二紀末時,曾經奇異地忽然發生了。
物種的滅絕曾陷入相當無理的神秘中。甚至有一些作者假設物種就如同個體一樣有相應的壽命及相應的存留時期。或許沒有人像我一樣地曾驚訝於物種的滅絕。在拉普拉塔我曾經在柱牙象、大懶獸、弓齒獸還有別的已經滅絕的怪物的遺骸中找到一顆馬的牙齒,這些怪物曾在最近的地質時代和現在仍舊存在的貝類一起生存,這真讓我驚訝不已。我感到驚訝的原因是在馬被西班牙人引入南美洲之後,就在整個南美洲變為野生的了,並以極快的速率增添了其數目,因此我問自己,在如此明顯十分有益的生存環境下是何物會在如此近的時代使得之前的馬消失了呢。然而我的驚訝是無依據的。歐文教授馬上看出這牙齒盡管與現在的馬齒異常相似,卻是一個已然滅絕了的馬種的。倘若這種馬到現在仍舊存在,隻是數量少一點,或許每一個博物學家對於其稀少根本不會覺得驚訝;這是由於稀少現象是任何地方的一切綱的大部分物種的屬性。倘若我們自己問自己,為何此物種或者彼物種會稀少呢。那麼可以用是因為有一些不利於它們的生活環境存在來回答;然而,是哪些方麵的不利呢,我們卻不容易說出來。假設那種化石馬到現在依然作為一個物種存在,隻是數目比較稀少,我們按照與一切別的哺乳動物(連繁殖率低下的象也包括在內)的類比,以及按照家養馬在南美洲的歸化曆史,一定會認為倘若它在更為有利的環境下,絕對會在不長的時間內遍布所有陸地。然而我們說不出阻撓其增加的不利條件為何,是因為一種突發事故呢,還是因為幾種突發事故,也說不出這些生活環境在馬一生中的何時、在何種程度上各個發生作用的。倘若這些條件逐漸變得不利,無論怎樣徐緩,我們的確也難以感覺到這種情況,但是那種化石馬必然要慢慢地變少,乃至滅絕——這樣那些勝利的競爭者就代替了其位置。
我們不容易時時記住,每種生物的增加是持續地被無法察覺的敵對作用壓製的;而且這類無法察覺的作用絕對足以使其變得極其少,乃至最終滅絕。由於我們對這個問題了解得太少,因此我曾聽到一些人對柱牙象和更古的恐龍那種大怪物的滅絕不斷感到驚奇,他們似乎覺得隻要擁有巨大的身體就可以在生存競爭中奪得勝利。正好相反,如歐文所闡明的,單單是身體大,在某些情況中,因為需要很多的食物,反而會加快其滅絕。在人類沒有居住於印度或者非洲之前,一定有一些原因曾經壓製了現存象的不斷增加。才華橫溢的鑒定者福爾克納博士認為,昆蟲對象的不停地折磨將其削弱是壓製印度象增加的主要原由,對於阿比西尼亞的非洲象,布魯斯也得出相同的結論。昆蟲和吸血蝙蝠事實上對南美洲幾個地區的進化了的大型四足獸類的存在起到了決定性的作用。
在更近的第三紀地質層中,我們發現很多先變得極其少然後滅絕的情況;而且我們了解到,通過人為的作用,某些動物的一定區域的或全體的滅絕經過,也是相同的。我想重複一下我在 1845年發表的論文,那篇論文認為物種通常是先變得很少,隨後滅絕,這就如同病是死的序幕那樣。然而,倘若對於物種的稀少並不覺得驚奇,而當物種滅絕的時候卻驚奇萬分,這就如同對於疾病並不覺得驚奇,而當病人逝去時卻覺得驚奇,甚至懷疑他是因某種暴行而死一樣。
自然選擇學說是建立在下麵的觀念之上的:每個新變種,最終是每個新物種,因為比其競爭者具有某種優勢而被形成並存活下來;而相比起來沒有優勢的類型的滅絕,差不多是無法避免的。在我們的家養生物中也存在相同的情況,假使一個新的稍稍改進的變種被培養出來,它一開始就要把它近旁的改進相對少一些的變種排除掉;當它被改進很多的時候,就會如同我們的短角牛一樣被運至不同的地方,並在別處取代另外的品種的位置。於是,新類型的產生與舊類型的消亡,不管是自然條件下形成的還是人為的,就被結合起來了。在茂盛的群中,相當時間內形成的新物種類型的數量,在有些時期或許要比已然滅絕的舊物種類型的數量要多;然而我們了解,物種並非沒有限製地不斷增加的,起碼在最近的地質時代內是這樣,因此,倘若觀察一下晚近的時代,我們就能相信,新類型的形成曾經導致數量近乎一樣的舊類型的滅絕。
正如前麵所闡述過並以事例闡明過的一樣,在每個方麵相互最相似的類型之間,鬥爭也往往發生得最為激烈。所以,一個改進了的和變異了的後代往往會使得親種滅絕;並且,假使很多新的類型是由隨便一個物種發展而來的,那麼與該物種最近的親種,也就是同屬的物種,最易於發生滅絕。所以,正像我相信的,由某一物種遺傳下來的一些新物種,也就是新屬,最後會排除掉同科的一個舊屬。但也經常有這樣的情況發生,即一個群的某一新物種占有了別的群的某一物種的位置,從而使其滅絕。倘若很多相似類型是由勝利的入侵者發展而來的,肯定有很多類型要把它們的位置讓出來,滅絕的往往是相似類型,原因是它們通常因為相同地遺傳了某種不良性而遭到損傷。然而,給別的變異了的和改進了的物種的讓位的那些物種,不管是屬於同綱還是異綱,總還是有一小部分能夠生存到一個比較長的時期,原因是它們適應了某些特殊的生活方式,或者是它們生活在偏遠的、孤立的地方,而避開了激烈的鬥爭。比如,三角蛤屬是第二紀地質層中的某個貝類的大屬,其有些物種還殘留在澳洲的海中,並且硬鱗魚類這個近於滅絕的大群中的小部分成員,到現在還在我們的淡水裏生活。因此就像我們見到的,全群的滅絕經過要比其形成經過徐緩一些。
有關整個科或整個目的顯著忽然滅絕,如古生代後期的三葉蟲及第二紀後期的菊石,我們應當記住之前曾經提到的情況,也就是在連續的地質層之間可能相隔著漫長的年代,並且在這些相隔的時間裏,滅絕可能是相當徐緩的。此外,倘若一個新群的很多物種,因為忽然的遷入,或者因為極其快速的發展,而占有了一個區域,那麼,大部分的舊物種將以對應的高速度滅絕;如此讓出自己位置的類型往往都是那些相似類型,原因是它們一起具備相同的劣性。
所以,在我看來,單一物種和物種大群的滅絕形式與自然選擇學說是非常符合的。對於物種的滅絕,我們沒有必要驚奇;倘若非得要感到驚奇的話,那麼還是對我們的夜郎自大 ——
—突然想象我們了解了決定每個物種存在的諸多繁複的偶然事情,感到驚奇吧,諸物種都有過度增長的趨向,並且經常存在我們不容易感覺得到的某種抑製作用在活動,倘若我們什麼時候忘了這一點,就會根本無法理解所有的自然結構。隻有等到我們能夠清楚地解釋為何此物種的個體數量會多於彼物種的個體數量;為何此物種,而非彼物種可以適應某一地區時,才可以對於我們為何無法闡明任意一個特別的物種或物種群的滅絕,有理由感到驚奇。
全世界的生物類型差不多一起發生改變
生物類型在全世界差不多一起發生改變,一切古生物學的發現中幾乎沒有比此種情況更為動人的了。比如,在完全不一樣的氣候下的、盡管尚無任何白堊礦物碎塊被找到的很多遙遠地區,比如在北美洲,在赤道範圍的南美洲,在火地,在好望角,還有在印度半島,我們歐洲的白堊層都可以被辨認出來。
原因是在這類遙遠的地區,有些岩層中的生物遺骸與白堊層中的生物遺骸表現出了顯著的相似性。所發現的並不一定是相同物種,因為在有些情況下所有的物種都不是完全一樣的,不過它們歸於同一科、同一屬和屬的亞屬,並且某些時候隻在很微小的地方,比如外表上的斑條,擁有類似的性狀。此外,在歐洲的白堊層中沒有被發現過的、然而在其上段或下段地質層中發現的別的類型,也在這類地球上的遙遠地區被發現。一些作者曾經在俄羅斯和歐洲西部以及北美洲的很多連續的古生代層中考察到生物類型具備相似的平行現象;根據萊爾的看法,歐洲與北美洲的第三紀沉積物也如此。即便全然不管“舊世界”和“新世界”所一起具有的一小部分化石物種,古生代和第三紀時期的各代生物類型的普通平行現象依然是明顯的,並且某些地質層的彼此關係也不難被確認下來。
但是,這類考察都是有關地球上的海棲生物的:我們尚未有足夠的事實能斷定在遙遠地區的陸棲生物和淡水生物是不是也相同地有過平行的改變。
我們能夠懷疑它們是不是曾經如此改變過:倘若把大懶獸、磨齒獸、長頭駝(馬克魯獸)和弓齒獸從拉普拉塔運到歐洲,而不講明其地質上的位置,或許無人會推測它們曾經與所有現存的海棲貝類一起生活過:然而,由於這類非同尋常的怪物曾經與柱牙象以及馬生活於同一時代,因此起碼可以推斷它們曾經生活在第三紀的某一最近時期。