(四)髓質的襄梯度與尿液濃縮和稀釋的基本原理
正常飲食情況下,尿液的滲透壓高於血漿,飲水較少時尿液滲透壓將進一步升高,反之將降低,當大量飲水時可低於血漿滲透壓。這說明腎髒對尿液有很強的濃縮和稀釋能力。腎髓質的滲透壓比機體其他組織的滲透壓要高,而且越向腎乳頭方向的內髓,滲透壓越高,這就是所謂的腎髓質高滲梯度,它在尿液的濃縮與稀釋中具有重要作用。尿液的濃縮與稀釋過程發生於遠曲小管和集合管,特別是集合管。集合管垂直經過腎髄質到達腎乳頭,小管液流經遠曲小管時還是與血漿等滲的,而流至集合管時變成高滲的,越向集合管遠端滲透壓變得越高,但均較其相應節段管周組織液的滲透壓略低。這說明小管液流經集合管時,其中的水被重吸收至管周,小管液被濃縮。腎髓質組織間液的高滲梯度是尿液濃縮的基本條件,而小管液流經遠曲小管和集合管時是否被濃縮,則取決於管壁上皮細胞對水的通透性。正常情況下,由於抗利尿激素的基礎分泌,遠曲小管和集合管對水都有一定的通透性,因此小管液被濃縮;當機體缺水時,抗利尿激素釋放增多,遠曲小管和集合管對水通透性進一步增高,小管液將更加濃縮;反之,抗利尿激素釋放減少,小管對水通透性降低,小管液濃縮程度降低;當機體水過剩時,抗利尿激素釋放非常少,集合管、遠曲小管對水的通透性極低,水很難重吸收,而同時集合管與遠曲小管仍能重吸收等溶質分子,使小管液滲;透壓低於血漿,最終排出低滲尿。
形成的機製腎髓質高滲梯度的形成非常複雜,與近髓腎單位的髓袢以及集合管、遠曲小管對不同物質的選擇性重吸收有關。需要掌握的是髓袢升支粗段對和的主動重吸收是形成外髄高滲狀態的原因內髓段集合管對尿素的被動重吸收、尿素的再循環,以及髓袢升支細段對和的被動重吸收是內髓高滲狀態形成的原因;髓袢降支細段對水的被動重吸收、遠曲小管對水的被動重吸收及對的主動重吸收等因素在高滲狀態的形成中也有一定作用。有關的詳細過程請讀者閱讀有關的生理學著作,此處不再敘述。
離滲狀態的維持這主婆與近髓腎單位的出球小動脈延續而來的直小血管有關。直小血管呈形,與近髓腎單位的髓袢伴行,其中血液流動緩慢。當血液從直小血管的降支向髓質深層流動時,髓質組織間液的、尿素分子將順著各自的濃度梯度,擴散至血管內;當血液從髓質深層沿升支返流至皮質時、和尿素分子又會反向擴散回髓質組織間液。這樣既可保留髓令質組織間液高濃度的溶質,又可除去腎髓質重吸收的水,維持了髓質的高滲狀態。
(五)尿生成的調節(影響腎小管功能的因索)
1.抗利尿激素(對尿生成的調節作用)
抗利尿激素的來源:抗利尿激素由下丘腦的視上核和室旁核(尤其是視上核)的神經元胞體合成,經下丘腦垂體束運至神經垂體的神經末梢貯存,當視上核與室旁核興奮時,發出神經衝動,引起神經末梢釋放抗利尿激素至血液中。
抗利尿激素的作用:抗利尿激素經血液運至腎髒時,作用於遠曲小管和集合管的上皮細胞,做為第二信使,最終導致遠曲小管和集合管上皮細胞對水的通透性增高,使水重吸收增多,尿量減少,故稱抗利尿激素。它的另一個作用是升高血壓,所以也稱為血管升壓素。
抗利尿激素釋放的調節:①滲透壓感受器的作用:在下丘腦視上核及其周圍區域有滲透壓感受器,它對血漿晶體滲透壓的改變非常敏感,正常滲透壓狀態時就有一定程度的興奮,可維持視上核和室旁核抗利尿激素神經元處於一定興奮狀態,使神經垂體釋放抗利尿激素。當血漿滲透壓升高時,如飲水減少或大量出汗時、對感受器的刺激加強,引起視上核與室旁核的進一步興奮,合成和分泌抗利尿激素增多,致使腎髒對水的重吸收增多而尿量減少、尿液濃縮。反之,則抗利尿激素釋放減少,引起尿液稀釋,這就是人在大量飲水後出現水利尿現象的原因。②血容量感受器的作用:位於左心房和大靜脈的容量感受器,可以感受血容量的變化,經迷走神經將信息傳人中樞後,影響抗利尿激素的釋放。當血容量減少時,見於大出血,容量感受器傳入的信息減少,抗利尿激素的釋放將增多,引起水重吸收增多而尿量減少,這對於在短時間內較快地恢複減少的血容量具有重要意義。
由上可見,抗利尿激素在調節機體水平衡及血量穩定、維持血壓中是非常重要的。
2.醛固酮對尿生成的調節作用
醛固酮的來源:醛固酮由腎上腺皮質球狀帶的細胞合成和釋放。
醛固酮的作用:醛固酮主要作用於遠曲小管和集合管的上皮細胞,誘導這些細胞合成新的蛋白質,後者可促進遠曲小管和集合管上皮細胞主動重吸收。因為在遠曲小管和集合管的重吸收會加速的分泌過程(即交換加強)所以醛固酮也使分泌增多。又因為重吸收的增多,也會引起和水重吸收的增加,所以當醛固酮分泌過多時,會出現高血症,低鉀血症和水瀦留的症狀。
醛固酮分泌的調節:①血和血濃度的作用:生理濃度的血和血氐就可維持醛固酮的基礎分泌,當血增多、血減少時,醛固酮釋放量減少,反之將增多。通過這一調節,使血中濃度維持相對恒定。
②腎素血管緊張素的作用:全身動脈血壓的降低、循環血量的減少,會通過人球小動脈的牽張感受器和遠曲小管的致密斑感受器感受變化、也會通過交感神經和腎上腺素,引起近球細胞分泌腎素,後者可激活肝髒分泌的血管緊張素原,使之成為血管緊張素,後者可進一步被血管緊張素轉換酶轉變為血管緊張素,在氨基肽酶的作用下可進一步變為血管緊張素。血管緊張素都可刺激醛固酮的釋放。腎素-血管緊張素-醛固酮係統的激活,一方麵可以直接升高血壓血管緊張素的作用、另一方麵通過醛固酮保;保水的作用,使血量迅速增多,這對於代償失血後的血壓降低具有重要意義。但在病理狀態下,如一些腎髒疾患時,這一係統的過度激活與高血壓的發生有重要關係。
清除率係指兩腎在單位時間內完全清除了某物質的血漿的毫升數。根據尿中某物質的濃度和血漿中某物質的濃度以及每分鍾尿量,即可計算某物質的清除率。各種物質的清除率不同。正常情況下,葡萄糖的清除率為零,因為尿中不含葡萄糖;清除率反映了腎對不同物質的清除能力,通過它也可以了解腎對各種物質的排泄情況,它是較好的腎功能測定方法。測定腎清除率還可測定腎小球濾過率、腎血流量、推測腎小管的轉運動能。
(六)排尿反射
排尿反射是一種脊髓反射,腦的高級中樞可以抑製或加強其反射過程。
第八節 感覺器官
重點、難點解析
(一)感受器的定義和分類,感受器的一般生理特征
1.感受器的定義和分類
在體表或組織內部有一些專門感受機體內、外環境改變的結構或裝置,稱為感受器。它們的基本功能是接受刺激,並將刺激轉換成神經衝動。有些複雜的感受器及其附屬結構,構成了感覺器官。這些附屬結構可以提高感受的效能。如眼除視網膜外,還有折光係統及調節光量的結構。
2.感受器有多種分類方法:
(1)根據接受的刺激性質分為:光、機械、溫度、化學、傷害等感受器;根據感受器部分和刺激存在的部位分為:內感受器、外感受器。
①外感受器又分為:遠距離感受器(光、聲、嗅、溫度感受器);接受感受器(皮膚、黏膜上的感受器及味蕾);②內感受器又分為:本體感受器(位於肌肉、肌腱、關節、迷路)內髒感受器(位於內髒和血管壁)。
3.感受器的一般生理特征
(1)感受器的適宜刺激:一種感受器通常隻對某種特定形式的能量變化最敏感,這種形式的刺激就稱為該感受器的適宜刺激。例如,一定波長的電磁波是視網膜感光細胞的適宜刺激,一定頻率的機械振動是耳蝸毛細胞的適宜刺激等。但是,感受器並不隻是對適宜刺激有反應,對於一種感受器來說,非適宜刺激也可引起一定的反應,但所需刺激強度通常要比適宜刺激大得多。例如,所有感覺器官均能為電流所興奮,大多數感受器對突發的壓力和化學環境的變化有反應,打擊眼部可刺激視網膜感光細胞產生光感等。適宜刺激作用於感受器,必須達到一定的刺激強度和持續時間,才能引起某種相應的感覺。每種感受器都有其一定的感覺閾值。引起感受器興奮所需的最小刺激強度稱為強度閾值;而在刺激強度不變時引起感受器興奮所需的最短作用時間稱為時間閾值。對於某些感受器來說,如皮膚的觸覺感受器、當刺激強度一定時,刺激作用還要達到一定的麵積,此稱為麵積閾值。刺激較弱時,麵積閾值較大;刺激較強時,麵積閾值較小。此外,對於同一種性質的兩個刺激,其強度的差異必須達到一定程度才能使人在感覺上加以分辨,這種剛能分辨的兩個刺激強度的最小差異,稱為感覺辨別閾。