在真核細胞,細胞質是指細胞膜以內、核以外的部分。細胞質占細胞物質的大部分,它包括細胞質基質、細胞器和內含物等。多數中間代謝過程及蛋白質合成都是在細胞質中進行的。
第一節內膜係統
細胞器有多種,有的細胞器有界膜,有的細胞器不具有界膜。人們把具有界膜的細胞器,如內質網、高爾基複合體、溶酶體、線粒體、葉綠體、過氧化物酶體和核膜等,統稱為內膜係統。內膜係統是由細胞膜內陷演變而來的,它為細胞提供了足夠的表麵積,使之完成各種重要的生命活動。
一、內質網
內質網是1945年用電鏡觀察包埋的培養細胞時,發現細胞有大小的管、泡吻合而成的網狀結構,因分布於細胞質中,一般均在核附近,故取名內質網。
(―)內質網的形態結構與分類
內質網是一種相互連通的膜性管道係統,交織成網狀,分布在細胞質中。靠近細胞膜的部分與細胞膜內褶相連,靠近細胞核的部分又與核膜外層相連;內質網的腔與核膜腔也相通。所以,內質網也可稱之為內質網膜係統。膜厚約5厘米,它有泡狀,小管狀3種基本形態。有些細胞中的內質網隻有其中一種或兩種形態,有些細胞這三種形態都有。內質網的形態結構和數量多少常與細胞的類型及分化程度有關。例如鼠肝細胞中的內質網有成組排列的扁囊,扁囊表麵附著有核糖體顆粒,許多小管相連,還可見許多散在的小泡。而睾丸間質細胞中的內質網則由大量的小管組成,並由小管構築成網狀係統。內質網的形態不是固定不變的。在活細胞中,一個時期可能是連續的小管、小囊係統,而在另一個時期可能是不連續的。但在各類的成熟細胞中,內質網卻有一定的形態特征。
內質網是執行多種功能的細胞器,所以,不同細胞的內質網發達程度也不同。幼稚的細胞、胚胎細胞或未分化的細胞內質網不發達,而分泌旺盛的細胞,如漿細胞內質網就十分發達,占細胞體積的很大一部分。
內質網按照膜表麵是否附著有核糖體可分為兩類:
1糙麵內質網,糙麵內質網又稱顆粒內質網,由板層狀排列的扁囊構成,表麵附著有顆粒狀的核糖體,由於表麵粗糙而得名。核糖體所以能附著在內質網膜上,是由於有一種特殊蛋白質(核糖體連接蛋白)將核糖體基緊密連接在糙麵內質網膜上。核糖體由大、小兩個亞基構成,它是合成蛋白質的場所。
在電鏡下觀察,附著的核糖體顆粒間隔距離或大或小,但卻是有規律的。可以看到核糖體排列為螺旋狀,玫瑰花狀或環狀。這是核糖體附著在內質網膜上而形成的多。
糙麵內質網的數量、形態與細胞類及生理狀態有關。在分泌蛋白旺盛的細胞,如胰腺外分泌細胞中糙麵內質網特別羊富,密集成環層排列,而在未成熟或未分化的細胞,如胚胎細胞等,糙麵內質網則不很發達。
2光麵內質網,光麵內質網又稱無顆粒內質網,其主要特征是膜表而不附著核糖體,無顆粒而光滑。光麵網的結構與糙麵內質網不同,很少有囊,常由分枝小管和圓形小泡構成。光麵內質網在一定部位與糙麵內質網相連接。光麵內質網是一種多功能結構,在一些脂代謝的細胞中很豐富,如肝II胞中光麵內質網成為主要細胞器。
(二)內質外的功能
1糙麵內質網的功能糙麵內質網最重要的功能是合成蛋白質。糙麵內質網的核糖體也稱附著核糖體,附著核糖體所合成的蛋白質有:分泌蛋白、膜嵌入蛋白和溶酶體蛋白等。
糙麵內質網的蛋白質合成和轉運是個非常複雜的過程,如果合成的是分泌蛋白則包括以下幾個步驟:
第一,附著核糖體合成蛋白質時,首先的條件是,核糖體結合在內質網膜上。核糖體所以能與內質網膜結合.是由於在遊離的核糖體上合成--段多肽,稱為信號肽,是由信號肽引導遊離的核糖體與內質網膜結合的。結合內質網膜上的核糖體進行蛋白質合成。合成的多肽鏈不斷延長並穿過內質網膜進入內質網腔。
第二,蛋白質的糖基化。所謂蛋白質糖基化是指糖與蛋白質結合形成糖蛋白的過程。在內質網進行糖基化,主要是由乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖組成的低聚糖與蛋白質中天冬酰胺殘基側鏈上的氨基而形成糖蛋白。在形成糖蛋白之前,低聚糖首先活化。在蛋白質合成過程中,當肽鏈上的胺殘基進入內質網腔時,被活化的低聚糖在糖基轉位酶的作用下,立即轉到六紅殘基上,形成糖蛋白。
第三,蛋白質的運輸。由核糖體合成的分泌蛋白迸入內質網腔,經過糖作請後要出胞。那麼,蛋白質是經過什麼途徑運輸出細胞的研究,是分泌蛋白的運輸。
根據這一實驗,提出一個分泌蛋白運輸的一般模型。他認為,新合成的蛋白質進入內質網腔後,經糖基化作用形成糖蛋白,然後糖蛋白由表麵內質網經光麵內質網,在靠近細胞外側邊緣,以小泡形式包含分泌蛋白,然後小泡與內質網分離。這種小泡進一步運輸有兩種途徑:一是經過高爾基複合體,變為濃縮泡,之後再由濃縮泡濃縮成為分泌顆粒而被排;細胞之外,這是分泌蛋白的常見途徑;另一種途徑是含有分泌蛋白的小袍,由內質網脫離後直接形成濃縮泡,再由濃縮泡變成分泌顆粒而被排出細胞。
從作13如模型可以看出,分泌蛋白在全部運輸過程中都不與細胞質基質混合,而是在內膜係統的腔內進行的。
2光麵內質網的功能光麵內質網依細胞的類型不同而有多種功能。
合成脂類:內質網不僅是蛋白質合成的細胞器,而且也是脂類合成的重要場所。糙麵和光麵內質網均能合成脂類。組成細胞膜的磷脂和膽固醇都在內質網上合成。下麵以第三章介紹過的磷脂酰膽堿的生物合成過程來描述脂類組裝原理。磷脂酰膽堿是由膽堿、磷酸和甘油組成親水頭部,由2條脂肪酸鏈組成疏水的尾部。它是在3種酶的催化下,經過3個步驟合成的。第一步,在酶作用下,將細胞質中的脂肪酸和磷酸甘油縮合成磷脂酸;第二步,在酶的作用下,由磷脂酸和磷酸甘油組成二脂酰甘油酯;第三步,在酶的作用下,由二脂酰甘油脂和膽堿合成磷脂酰膽堿(即卵磷脂)。
此外,皮質激素、糖脂等都是由內質網合成的。
解毒作用:內質網具有解毒作用。肝的解毒作用主要是由肝細胞的光麵內質網來完成的。光麵內質網上集中著重要的氧化酶係,如細胞色素、細胞色素還原酶等,許多有害的物質,如藥物、毒物等經內質網膜上氧化酶係的作用,可被解毒或轉化。