正文 第六章 細胞增殖(1 / 3)

細胞增殖是指通過細胞分裂使細胞數目增加的過程。它是生命活動的基本特征之一,是生命延續的根本保證。

細胞增殖是生物體繁殖後代的必須過程。早在1857年人們就提出了“一切細胞來自細胞”這樣一個事實。單細胞生物體通過細胞分裂就可以產生新的後代,如變形蟲,衣藻等。多細胞有機體首先經過細胞分裂產生生殖細胞,生殖細胞結合成受精卵後,再經過多次的細胞分裂和細胞分化發育成為新的個體。細胞增殖是生物體生長發育的基礎。一個生物個體由幼體成長為成體這個過程主要依靠的是細胞數目的增加,即通過細胞分裂活動來進行生長。細胞增殖對維持成熟個體正常生命活動起重要作用。人體細胞都有一定的壽命,紅細胞壽命為120天。人體每時每刻都有大量的細胞死亡,需要及時通過增殖活動來補充新細胞,才能保證正常生命活動的進行。小腸絨毛細胞2~3天全部更新一次。生物體的組織修複依靠增殖實現。人體的很多組織都具有修複能力,如肝、腎等。

有機體對細胞的增殖有十分精確的調節能力,使細胞增殖過程表現出嚴格的時、空順序。如果細胞增殖不能按正常規律進行,就會使有機體發生疾病。例如,造血器官生成紅細胞的速率小於血液中紅細胞衰亡速率就會造成貧血症;又如,機體局部細胞失去控製、無限增殖,就會形成惡性腫瘤。

第一節細胞增殖方式

真核細胞的增殖方式可分為無絲分裂、有絲分裂和減數分裂。

一、無絲分裂

無絲分裂又稱直接分裂,分裂過程簡單,速度快,時間短、耗能少。在細胞分裂過程中沒有染色體、紡錘體的形成,也不出現核膜,核仁的解體,而是直接進行細胞核與細胞質的分裂,在高等動物中主要見於高度分化的細胞,如肝細胞。在衰老、創傷修複以及病理代償(如肝炎、肝癌等)情況下也出現無絲分裂現象。

無絲分裂的程序是:

染色質複製:細胞核及核仁疏鬆.體積明顯增大。其後核仁及周圍染色質分為均等的兩分,核仁分裂,並移向細胞核兩極。

染色質移位:細胞核變為橢圓形,以複製後的兩套核仁組織區為製動中心,分別牽引對側已複製好的核內染色質向細胞的中心部位移動。

子細胞形成:對應於細胞核赤道部位的細胞膜向內凹陷形成分裂溝,聚集在細胞中央的染色質移向兩極,呈啞鈴形,中央部位逐漸拉長、變細,最終分裂成兩個子細胞。盡管無絲分裂的過程簡單、但顯然也必須經過遺傳物質的複製、倍增和平均分配到兩個子細胞的完整過程。

二、有絲分裂

有絲分裂是真核細胞增殖的主要方式,也稱為間接分裂。有絲分裂最顯著的特征是在分裂過程中出現了一個暫時性的、專門執行有絲分裂功能的複合性細胞器,稱為有絲分裂器。它保證了複製後的染色體均等地分配到兩個子細胞中。在有絲分裂過程中出現了染色質的包裝。

三、減數分裂

減數分裂是有性生殖的個體在生殖細胞成熟過程中發生的一種特殊方式的細胞分裂,也稱為成熟分裂。其特點是細胞內的遺傳物質隻複製一次,而細胞連續地分裂兩次,結果由一個二倍體的母細胞形成了四個子細胞,每個子細胞具有親代細胞一半數目的染色體。精子與卵結合後,受精卵又恢複其體細胞的染色體數目,保證了生物體在遺傳上的穩定性。

第二節細胞周期

一、細胞周期的概念

真核細胞是以有絲分裂方式進行增殖的。

連續分裂的細胞從前一次分裂結束開始,到下一次分裂結束所經曆的過程稱為細胞增殖周期,簡稱細胞周期。這一過程包括了細胞生長,複製以及細胞核分裂和細胞質分裂。這一過程所需時間稱細胞周期時間。

人們最初將細胞周期劃分為分裂間期和有絲分裂期兩個階段。分裂期經曆的時間非常短暫,但在光學顯微鏡下能觀察到細胞核明顯的形態學變化,這一過程可以為地劃分為前、中、後.末四個連續的時期。分裂間期時間較長,但形態上沒有顯著變化,人們將其稱為靜止期,認為這個時期細胞是處於休止狀態。到本世紀50年代,通過實驗證明了複製不是在分裂期進行,而是在分裂間期進行的,並且是在分裂間期的一個特定階段進行的。在細胞完成分裂到細胞進行DNA複製之間有一個間隙;在完成複製到進行細胞分裂又有一個間隙。這樣人們對細胞周期進行新的劃分,即劃分為期、前期、期和從期四個連續的階段。

各種不同的細胞完成一個周期所需要的時間是不同的,同種細胞周期時間相對穩定,但又可以隨著環境的改變和細胞生活狀態的改變而發生變化。

二、細胞周期各時期的特點

期是從細胞分裂完成到DNA合成開始的階段。在此階段細胞進行劇烈的生化活動,為DNA複製準備。

是細胞周期中時間變化最大的階段。可以說,細胞周期時間的差異主要決定於期的長短。期長的可達數天、數月或更長,以至和有機體壽命一樣長(如神經細胞而短的隻有幾小時、幾分鍾,甚至完全沒有期(如早期胚胎細胞,某些腫瘤細胞)即使執行同一功能的細胞,由於所處部位不同期也不一樣。如同屬於小鼠消化道上皮細胞的食管和十二指腸細胞,細胞周期分別為115小時和15小時,其期分別為103小時和6小時。

細胞生長仏期細胞進行旺盛的生物合成,合成大量的蛋白質,使細胞快速生長,體積增大,以達到正常成熟細胞的核質比值。核質比值,細胞核體積,細胞體積用合成抑製劑或者蛋白質合成抑製劑處理期細胞,都可以阻止細胞從期向前期前進。

細胞滯留期還可以分為幾個不同階段,其中主要是早期和晚期。

完成分裂的細胞首先進入期早期。此時,細胞體積較小,細胞內八的含量、各種蛋白、各種調節物質和細胞內其他物質含量都比較低。隻有經過各種合成作用,使細胞內八含量和各種物質的含量都達到閾值,細胞才能從4期早期到達期晚期,進而轉入前期繼續增殖。由此可見,在期,存在著一個由人含量、各種蛋白含量,以及各種調節因子和環境因素共同組成的控製點稱為尺點。當這些物質及條件得到滿足時,細胞就越過隻點,進入早期晚期,繼而進行增殖活動;否則細胞不能越過尺點,而停留在4期早期或脫離細胞周期。由於各種細胞進入期時的狀態不同,這樣達到和越過隻點所用時間就有差異,造成了各種細胞期時間長短的差別。由於點的限製作用,進入早期的細胞可以有三種去向:

繼續增殖細胞。細胞能夠越過隻點,繼續完成增殖的各時期活動。細胞物質和能量代謝水平高,分化程度低。如骨髓幹細胞,生殖上皮細胞及體外培養的對數生長期細胞等。

暫不增殖細胞。細胞沒有越過點,處於靜止狀態,不進行增殖活動。但這類細胞仍然具有增殖能力,當條件發生改變或受到某種刺激後,又能恢複增殖活動,如肝、腎等髒器細胞以及淋巴細胞等。這類細胞又稱細胞。

不再增殖細胞。細胞不能越過尺點,喪失了增殖能力,永遠停留在期。是高度分化的細胞。如成熟紅細胞,肌細胞,神經元細胞及角化上皮細胞等。這類細胞也稱為不育細胞。

為DNA合成繼續增殖的細胞越過隻點進入晚期後,便開始大量合成DNA複製所需要的各種前體物質及各種酶類.如各種脫氧核苷酸、聚合酶、解旋酶等。六合成啟動因子也是在這個時期開始合成的,當濃度達到閾值時,細胞進入前期並啟動複製。

合成開始合成結束的階段,此期最主要的特征是DNA複製和組蛋白的合成。在這個時期,細胞內八的含量增加一倍。前期是整個細胞周期中關鍵的階段。自然狀態下,隻要人合成一開始,細胞增殖就會不停地進行,直到形成兩個子細胞。

合成的開始需要有信號因子來調節,這種信號因子叫DNA合成啟動因子,是一種非組蛋白。如果用體外培養的前期細胞和仏期細胞進行融合,可使4期細胞提前8小時開始複製,這是由於前期細胞內DNA合成啟動因子誘導作用的結果。

在DNA進行複製的同時,細胞還進行新的蛋白質的合成,其中包括組蛋白的合成。組蛋白合成後迅速進入細胞核,與複製後的一起組裝成核小體。若在前期抑製蛋白質的合成,可使細胞停留在前期。在前期還進行著絲粒複製和中心體的合成。