植物的生長和發育不僅有陽光、水分、空氣、營養和溫度,以建成蛋白質、碳水化合物、脂質、維生素等較大量物質,還要求一些特殊物質。上述九類激素便屬於這些特殊物質。其中大部分已能人工合成或通過微生物大量生產,作為植物生長調節劑在生產上廣泛應用。本章介紹這些植物激素的結構與活性、生物合成與代謝,及其生理作用和機製,以期為有效應用和合理配製植物生長調節劑奠定理論基礎。
一、植物激素的生物合成、代謝及其生理作用與機製
(一)生長素
首先提到在植物中存在某種物質,從頂端向運轉到伸長區,刺激並引起生長的現象,證明這種物質能夠從胚芽鞘尖端向莖部移動,促進生長。1934年丹麥人分別從人尿中提取出吲哚乙酸並形成研究生長素的高潮。植物激素的研究是從生長素開始的:
1.生長素的結構與活性
天然存在的生長素有吲哚乙酸、吲哚乙腈、4-氯吲哚、乙酸、吲哚乙醛、吲哚乙醇等至少24種生理活性物質。它們都是吲哚類化合物。合成生長素有2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-滴)等。因為這些都是較穩定化合物,作為生長調節劑和除草劑在農業上廣泛應用。抗生長素對生長素有拮抗和阻害作用,包括2,4,6-三氯苯氧乙酸(2,4,6-滴),對氯苯氧基異丁酸和2,3,5-三碘安息香酸等。從結構來看,活性生長素必具備以下條件:(1)具有環結構或容易轉變為環結構的構造;(2)在環結構上有雙鍵;(3)鄰接雙鍵處有側鏈;(4)從環結構隔1個或2個碳原子有1個羧基。此外,已在植物中發現一些本身不具有生長活性,當與生長素共存時可提高生長素活性的物質,稱為生長素激活物質。這種物質在魏豆等作物中天然存在,稱為半生長素,是碳原子數為14~18的飽和或不飽和脂肪酸酶或類確。還有一種昆蟲保幼素法呢酸,當存在生長素和赤黴素時,可促進莖的生長。橄欖油對生長素有激活作用,而且是乙烯的前體,有待進一步研究這類物質的作用。
2.植物生長素的生物合成與代謝
內生植物生長素吲哚乙酸是由色氨酸脫氨基變為吲哚3-丙酮酸,再經脫羧變為吲哚3-乙酸的途徑合成的,或者經過色氨酸脫羧形成色胺,再脫氨基形成吲哚3-乙醛途徑合成的。關乎色胺的合成,是由於色氨酸去羧酶的存在。不過這一途徑僅限於燕麥、煙草、西紅柿、大麥等作物,在高等植物中一般很難看到這一途徑。通常都認為是通過色氨酸的途徑。在燕麥中主要是在胚芽鞘尖端部合成,而玉米則是在種子中合成。它以肌醇驢等酯型在胚芽鞘中運輸,在這裏要變為遊離型。植物生長素的含量通常為每細植體鮮重70~200,與生長速度有關。除靠極性移動的擴散性植物生長素外,還含有不具極桂移動的結合型植物生長素和有機溶劑提取型植物生長素等。
在許多植物中存在。植物具有調節生長素水平以維持其平衡生長的機製。這就是通過控製生長素合成量和通過其降解,例如常由於氧化酶的作用而分解;或者通過形成共軛鍵。植物生長素與天冬氨酸、肌醇或葡萄糖結合形成結合型植物生長素,起著貯藏或解毒的效果。水解後釋放出遊離。
光照條件對生長素合成有很大影響。適當光強度和長日照可導致生長素量增加。病蟲害侵襲也會造成植體內生長素大量增長。
吲哚乙酸在過氧化酶或吲哚乙酸氧化酶作用下氧化,形成較穩定化合物吲哚甲醛或氧化吲哚-3-甲醇,3-甲羥基吲噪等。
植物生長素的生理作用植物生長素具有極性,在莖內進行向基性移動,而在根內進行向頂移動。移動速度各不相同。在莖部隨著細胞齡增大,移動速度變慢。
植物生長素在根內的移動速度。在莖內的速度也大致相同,而且這種移動一般認為是在維管束中,特別是形成層新形成的篩部細胞內進行的。如果切下頂芽,就會發生側芽生長的尖端優勢現象,其原因便是由於植物生長素的極性移動。將胚芽鞘的尖端部分置於光下,尖端便向著光的方向。這使得在胚芽鞘的受光部位發生植物生長素的橫向移動。背光部分的植物生長素濃度提高後,由於生長量加大,呈彎曲狀態。可見,植物生長素的不均等分布是造成彎性的原因。高濃度的植物生長素由於極性。下移動,植物生長素不發生光分解,同時由於植物生長索的不均等分布,這樣便造成光照射一側由於青色光而形成生長阻害物質光照射側的生長受到阻害,因而發生不均等的生長。
根的重力彎曲基本上與光彎曲性相同。將根水平放置,其上側含有對生長最適的植物生長素濃度。因為較多量的植物生長素移動到下側,使之超過了最適濃度,也即含有的植物生長素達到阻害生長的濃度,因此,上部比下部生長速度快,造成根向下彎曲。實際上,在根、莖、葉中對植物生長素的敏感性有顯著不同,是眾所周知的。此外,植物生長素還具有多種生理功能。
植物細胞為了生長伸長,必須增大細胞容積,其動力便是吸水。細胞的吸水過程受細胞內的滲透壓和壁壓(細胞壁壓)所調節。
細胞壁這種力學上的變化,是由於構成細胞壁的非纖維素性的多糖類部分分解所致。在單子葉植中,半纖維索特別是葡萄糖含量由於植物生長素而劇減。另一方麵,在不具有葡聚糖的雙子葉植物中,阿拉伯半乳聚糖,以及單子葉和雙子葉植物中的木葡聚糖,均由於植物生長索而部分分解。下麵將要談到的質子泵並非由於葡聚糖和阿拉伯半乳聚糖的部分分解,而是由於木葡聚糖的部分分解引起的。
將莖和胚芽鞘的切片置於低溶液上浮起,便發生急劇伸長生長,這就是所說的“酸生長”。同時,植物生長素在下會引起延遲期的生長,促進莖和胚芽鞘切片分泌質子。其結果使細胞壁的降低。
業已查明,植物生長素能夠使這種質子泵活化。細胞壁的低下,能直接離解酸中不穩定的結合物,或者在細胞壁中創造出各種重要酶類的最適條件,而這一過程如果受到質子泵抑製,那麼質子泵的活化便與細胞壁中的多糖類由於植物生長素而分解相聯係起來。
如果生長素進入細胞內,①首先與特定蛋白質受體結合;②它將成為引發劑誘發特定反應;③最終導致生長現象。現已證明,生長素結合蛋白便是生長素受體,可直接調節細胞生長和起有信號轉導功能。這方麵的進展將在第四章有關章節闡述。
指出細胞生長的直接原因是生長素對基因活化的影響和生長素對細胞的“胞壁疏鬆”作用。生長素通過改變細胞壁特性來誘導細胞生長。靠膨壓使細胞擴展。這種效應稱為“胞壁琉鬆”是由生長素結合蛋白調節的。可調節這種特定基因的表達,保證了胞壁物質的供應。物質進、出細胞的移動由生長素運輸體所處的質膜調節。是生長素的吸收載體,最後形成細胞質?。這些除直接誘導細胞生長外,還完成許多機能,如狐合成、降解作用和共軛作用等。
櫻井直樹研究了生長素促進細胞分裂的機製。當某一組織內的細胞受到光、溫度、濕度、水分等環境因子刺激進行細胞分裂時,同時合成大量蛋白質。這時細胞中的氣基酸水平,其中包括生長素前體色氨酸水平迅速提髙,於是與生長素合成有關酶水平隨之增加,促進了生長素的合成。在這種旺盛分裂細胞中合成的生長素,又可誘導周圍細胞的分裂。可見,即使在得不到細胞分裂環境信號的細胞,也可通過接受生長素信號的影響,啟動並開始細胞分裂。這就是生長素合成與大量細胞同步分裂“連動”的機製。在植物所含蛋白質中,其構成氨基酸色氨酸含量甚微,表明少量色氨酸即可啟動生長素合成。