動物特別是人一般通過視覺、聽覺、味覺、嗅覺、觸覺等器官感知外部環境,並通過神經係統傳入大腦作出反應,或通過“條件反射”直接作出應答。不同外界因子引發不同信號,因而激起不同反應。人體對冷、熱、美味、惡臭等刺激所以產生不同反應,正是因為這些因子作用於人體感覺器官,產生了不同性質的信號所致。
縱觀植物的生活,盡管迄今尚未發現,像動物中那樣的神經係統來進行信號傳導,但是大量事實證明,植物中也存在感知外部環境因子的特殊機製,存在“觸覺”“感覺”等信息傳遞網。
關於植物中存在“觸覺”的事例是眾所周知的。例如含羞草遇到觸摸葉片便下垂,過後又恢複起來;食蟲植物的捕袋一旦遇到昆蟲,捕蟲葉片上的觸係急劇起反應並從內側卷起葉片,捕捉昆蟲;瓜類植物的卷須遇到支架刺激,被接觸的對側快速伸長並使卷須彎曲,纏繞其上;稻麥田邊的植株本來通風、透光和營養條件均優於內部植株,但它們長得並不高大,而是矮壯,也是由於它們遇到的風吹雨打等物理刺激比內部植株要多,產生了較多乙烯,抑製了其生長所致。
將小麥以大小壟方式種植。可以看到,麥株不去“爭掄”小的壟背,而向寬壟背方向傾斜生長。表明它們“意識”到鄰近株的存在,於是向較遠的空間去發展。所以產生這種現象,主要是由於鄰近株的接觸、摩擦引發的物理刺激,使植株產生較多乙烯,抑製了枝葉向這一方向的發展。
由此可見,植物對接觸刺激的反應,並非僅僅指捕蟲、枝葉卷曲、下垂等特定現象,它是在一般植物中廣泛存在的環境適應現象,植物激素在這種反應中起有重要作用。
植物同樣具有“感覺”。人與人麵對麵時,可以直接感到對方呼吸,這稱為感覺。植物與植物間是否相互有感覺呢?在植物中,其相處性有好壞之分。相處共存性好的植物群落,如黃瓜與菜豆,玉米與大豆等,稱為夥伴植物,有些植物則根中分泌一些有害於周圍植物生長的物質,占領其場所,稱為不相容植物。如西瓜與甜瓜,蘋果與麝香石竹等。植物與植物間的這種接觸狀況,稱為感覺。
此外,植物還具有“感知”外部環境因子的特殊機製。例如,渡過休眠的種子在適宜溫度、水分和空氣條件下便開始發芽。小麥從播種到成熟需要經過分蘖、越冬、返青、拔節、插穗、開花、成熟等一係列階段,這些發育階段都與適當的季節相一致。如果在人工氣候室模擬這些條件,可使小麥的生育期從260天(北京)縮短為80天。表明這些發育階段是通過相應的溫、光、水、氣等環境因子誘導並調控的。
植物葉片中“組裝"有生物時針,計測日照長度。綠葉計測日長的機製,乃通過光敏色素。這種物質能選擇性地吸收紅色光(稱為光受體),檢知夜之長度(暗期)。也就是說,植物是根據夜長度(暗期)逆算並推計日長度(明期)的。光敏色素能感知逐漸變長的暗期,並把這種日長變短的信息從葉傳至生長點。生長點一旦接受到這種刺激,正在旺盛生長的新枝在暑夏便停止生長,不久開始形成休眠芽,以備渡過嚴冬了。
由上可知,植物體內必然存在一種機製,能感知外界環境因子的變化,並由此而誘導和激發生理、代謝反應和基因表達,完成其生長和發育進程。
現代研究證明,環境因子、化學物質(包括生長調節劑和農藥、肥料等),以及病蟲害等作用於植物體,都能激發一定信號。這種信號通過胞外傳遞、膜上感知、跨膜轉換、胞內轉導並進入細胞核,引起生理、代謝變化和基因表達,進而影響植物的生長和發育。植物激素是多種信號機製的組成部分。認識激素與植物信號轉導的關係,對於揭示生長調節劑的作用機理,進而對作物實施有效生理調控,是十分必要的。
一、植物中信使種類及信號傳遞通道
(一)信使種類
植物中信號的傳遞主要有電信使、化學信使和水信使三種,但都涉及大量信號分子。
在植物體內,首先發現的是電信使。此種信號是在敏感性植物含羞草中發現的。其特征與在神經中發現的動作電波基本相同,遵循突然興起與順序傳遞的基本規律。隨後又在許多普通植物中發現變異電波,此種波可通過傷害刺激發生,波型起伏不定。近年來還發現,普通植物在其敏感度得以適當提高情況下,無傷害刺激也可誘導出來。這表明,兩種電波都是植物組織中爆發出來的電脈衝,隨敏感度的不同而有兩種電波的表現。敏感性高的組織,用輕微的觸動便可激發出波來;而敏感性低的植物組織,則需通過局部刺傷才能激發出胃彼來。敏感性更高的組織會出現自發的電波振蕩,可持續幾十秒之久。
和胃在植物組織中的傳遞都屬於電化學波的範疇。它們是由局部電路電流和化學遞質的轉移共同協作來完成傳遞的。例如絲瓜卷須的向觸性彎曲中,電波傳遞與乙酰膽堿(神經遞質)並舉,來激發卷須下段細胞中的原生質收縮。隻是與胃傳遞所利用的兩種機製有所側重。例的傳遞中,主要依靠局部電流,遞質為量極微,隻能在簿間轉移,故此遇到生理障礙傳遞就被阻斷。胃需要有傷害的刺激來啟動,傷口釋放出來的傷素類物質,為量較多,可以隨導管的蒸騰液流動,所到處就能激發附近組織出現風其波幅的大小隨傷素量而定;傳遞速度則隨蒸騰流改變。然而當蒸騰流被阻止時,胃傳遞仍可依靠局部回路電流來進行,其速度略緩於。若一株植物中敏感度髙低不同的組織同時存在,強烈刺激會引發複合波。胃追隨在之後。植物的敏感度隨其生理狀態有很大變動。
電波傳遞可以煥發--些敏感植物,包括肉食攀緣植物等各式特化的運動部位,如捕食袋、卷須、花蕊、柱頭等迅速的動作。當電波在植體內傳遞時會抑製莖的臨時伸長,略後誘導葉片上氣孔的關閉。這是由於電波到達葉脈的末梢,激發出化學信號,向表皮轉移到保衛細胞引起的。電波信號的特點在於快速、通用、效應短暫;而化學信號則是緩慢、多能、效應持久。
化學信使的種類繁多,功能各異,以激素為主,在植物的生理代謝、形態建成、基因表達,以及協調植物與環境的關係和植物體內各部位間的關係中,起有重要作用。一個部位釋放的化學信使可傳遞周身,但隻有能接受這些信使的部位才能做出反應。化學信使的形成與分配隨生育期而定,同時受環境條件影響。如樹休眠芽的形成,就是當夏末日長度短而夜間增長時,由光敏色素感知,並把這種信號傳遞給生長點,在他4作用下形成休眠芽的。不少激素或其它化學信號分子已從植物中分離出來。如生長素結合蛋白、細胞分裂素結合蛋白、蛋白質等。
水信使是由水勢驅動的。水脅迫、鹽脅迫或刺傷等,都會引起植物導管水勢陡降。葉片含水量突減會導致氣孔關閉,蒸騰劇減,急增,導致親水蛋白和酶係統變化,保護性溶質增加,使植物朝著適應脅迫的方向演進。水信使傳遞速度非常迅速,可以與電信使、化學信使區別開來。
(二)信號傳遞通道
植物體內信息源與庫之間,要靠某些信號沿通道將信息轉移,信號可以是某些部位自發的,也可以是它感受外界的信息生成的。信息傳遞的短程通道是組織內由細胞間連絲串連生活的原生質而構成的共質體,或是細胞壁間隙構成的空腔,質外體。信使的遠距離傳遞則是通過維管束係統中的篩管和導管,以及它們的外圍組織。篩管和導管分別是由共質體和外質體進一步特化出來的管道。兩條途徑中傳遞的信息包括化學信使、電信使和水信使。
二、動物和植物細胞信號傳遞途徑的比較
(一)動、植物在信號轉導方麵的差異