正文 第1章 種群概論(2 / 2)

種群的組成

同種生物雖具有相似性,但其具體遺傳性狀則個個不同。同種生物共有的大量基因決定了它們的相似性。此外還有很多基因在個體間是不同的,這些基因和每個生物麵對的不同環境因子共同決定了它們之間的差異。在種群內,這些不同的基因中每一個隻出現於一定比例的個體中,這個比例即為基因的出現頻率。不同基因的組合(基因型)更是多種多樣,每一種基因型也隻存在於一定比例的個體中,這個比例即為該基因型的出現頻率。這兩種頻率值反映了種群的遺傳組成,都是群體遺傳學的研究內容。在種群生態學中研究得較多的是種群的年齡組成和性別組成。它們是決定種群興衰(數量變動)的重要因素。性別組成指雌性和雄性在種群中所占的比例,它是由性染色體的分布所決定的,因此也是一種遺傳組成。一般說來,雌性生育子代,所以種群中雌性數量增多時,種群數量趨向上升。極端的例子見於營孤雌生殖的生物如蚜蟲,它們在全年大部分時間中隻有雌性存在,因而種群增長速度極快。年齡組成的意義在於,生物隻在一定的年齡範圍內才具有繁殖能力,而到達一定年齡則趨向死亡。因此,繁育年齡的個體在種群中的比例左右種群的出生率,老齡個體在種群中的比例影響種群的死亡率,而種群出生率與死亡率的對比則決定種群的興衰。

種群的結構

種群並非同種生物的簡單聚合。在繁育關係上,在資源利用上,它們常形成一定的結構,這在較進化的動物類群中表現得最為明顯。例如在鳥獸中可以見到不同的交配體製:有亂交的、一夫多妻的、一夫一妻的等多種形式。一般說來,穩定的配偶製有利於保護幼體,有利於子代通過向雙親學習而增加適應環境的能力。社群結構常常是環繞著繁育關係建立起來的,但是一定的社群同時也是一個互相協作共同利用資源的單位。資源常按一定的優勢順序在社群內分配。很多動物在進入繁育時期常占據一定的領域,這種劃分資源的行為常有助於保護自然資源使其不致因搶食而枯竭。

種群的變動

種群的大小總在不斷變動著,這決定於兩組數字的消長:種群可以因出生或遷入新個體而增長,也可因死亡或遷出舊個體而減少。因生死造成的變化常稱為自然增減;因遷入遷出造成的變化常稱為機械增減。對於相對隔離的種群,其增減主要取決於出生率與死亡率的對比。出生率、死亡率、遷入率、和遷出率是研究種群動態的主要參數。在理想環境中(理化條件適宜、資源豐富、空間無限,無天敵相擾),一個物種能達到的出生率稱為最大出生率或生理出生率,其數值較為固定。

在實際環境中達到的出生率則稱為實際出生率或生態出生率,其數值因具體條件而異。由於環境的限製,任何生物也不能在自然條件下實現其最大出生率,而昆蟲等小動物的種群常隨天氣的波動而發生大幅度的增減。但一些大動物的種群大小卻可在較長的時期內保持相對穩定,這說明存在著自動調節的機製。從理論上講,當種群密度增加時,死亡率也相應增加或出生率相應降低,或兩種情況同時出現,這都可以使種群密度維持穩定。這種因密度而變的因子稱為密度製約因子。已發現,死亡率常是密度製約的,例如食源有限,個體多時隻有強者得食而存活,弱者則受饑而死,因而死亡率隨密度增加。這時出生率的下降也可能是密度製約的,因當營養缺乏時,生育力也常隨之下降。

相互作用和進化

進化意味著種群中有利性狀的增加和不利性狀的減少,這自然是相應基因頻率變化的後果。如果由於進化某個種群與同種的其他種群間出現生殖隔離,這就意味著新種的形成。由此可以看出,進化代表種群的質變,而對種群進行遺傳學和生態學的綜合研究正是探索進化機製的主要途徑。基因頻率和基因型頻率的變化一方麵是因為基因突變和重組提供了新的生物變異,另一方麵則是自然選擇的結果。在各種選擇因子中,以生物因子最為活躍。捕食者必需捕獲獵物才能生存,而獵物隻有避開捕食者才能存活。在進化過程中,捕食者不斷提高捕食能力,獵物則力求改善其避敵技巧。在寄生物—寄宿主係統中也有類似情況。總之,每一個種群是另一種群的選擇因子,相互作用大大地促進了進化的速度,這種在相互作用下雙方共同進化的情況稱為協同進化。種群間相互作用也是種群生物學的重要內容。