參與物質循環的各種化合物可能含有大小不同的能量。有些化合物在轉化過程中放出可為生物利用的能量,但反向的轉化卻必須依靠外界提供能量。例如,碳水化合物和CO2同為碳的化合物。前者在生物體內分解為CO2和H2O時,可以釋放能量供生物利用;CO2在植物體內合成為碳水化合物時卻需要陽光提供能量。含氮化合物雖然不是一般動植物的能源,卻可能為某些土壤微生物提供能量。生物遺體的分解產物以及動物排泄的含氮廢物主要是氮氫化合物,還有氮肥中的銨鹽,這些負三價氮的化合物 (NH-2、NH3、NH+4)在土壤中很快被硝化細菌氧化為正三價的亞硝酸鹽(NO2)或正五價的硝酸鹽(NO+3)。硝化細菌就依靠氧化過程中釋放的能量為生。植物根係吸收硝酸鹽後,還必須借助體內呼吸作用提供的能量再將其逐步還原為氨基形式,才能將它用於合成蛋白質。空氣中富含的零價氮(N2)也要由固氮菌依靠其他能源將其轉變為NH3的形式後,才能被植物利用。因此,在碳、氮、硫等涉及能級轉換的物質循環過程中,都有若幹生物環節。
在上述氮的自然界循環過程中處處有微生物的參與。不僅如此,珊瑚礁和熱帶雨林可能都是因為有以生物為媒介的高效物質循環過程才表現出極高的生產力。在珊瑚礁中,可能是內生藻類為珊瑚蟲提供能量並在兩者之間形成物質循環;在熱帶雨林中,根際共生真菌可能直接消化落葉層和土壤腐殖質中的有機物質並經菌絲提供給根係。否則土壤中的可溶性物質將被大雨淋溶丟失。
三、穩態調節與信息流
穩態調節概念來自個體水平的生理學。例如哺乳動物體內的溫度、滲透壓、pH值以及各種電解質和營養物的濃度都保持在一個穩定的範圍內,這是在其自身神經體液係統調節下,隨時抵消各種偏差而實現的。生態係統雖然沒有與此類似的調節機製,但也具有一定的抵禦環境壓力保持平衡狀態的能力。例如水體受到輕度汙染時能通過理化及生物作用自淨,森林經受一定程度的火災或砍伐後能通過自我更新複原。特別是成熟的生態係統,每年的能量收支大致相等,營養物質循環近於“封閉式”,流失極少,係統能相當長久地保持一定的外觀和結構,這些都是穩態調節的結果。
生態係統的穩態調節是通過負反饋機製實現的。例如,種群的個體數量增加並達到一定程度時,食物必然相對短缺,內部競爭隨之加劇,從而導致出生率的下降和死亡率的上升,迫使種群的個體重新接近穩定的水平。反之,種群的個體數量減少並達到一定程度時,食物會相對充裕,內部競爭也會減少,這就為個體數量的恢複創造了條件。在這些過程中,數量的增減作為一種信息回輸到係統中去,所以這稱為“反饋”;反饋的結果與原趨勢相反,所以又稱為“負反饋”。這種通過信息傳輸的調節過程也常稱為生態係統的信息流。
生態係統的自我調節能力是有一定限度的,超過這一限度將導致係統結構和功能的不可恢複的破壞。例如水體汙染超過自淨能力,可導致水生生物大量死亡;森林大麵積砍伐會造成水土流失、岩石裸露;草原過度放牧能引起荒漠化等等。隨著人類社會的發展,這些問題日益嚴重。為了合理地開發、利用和改造自然資源,有必要深入研究生態係統的調節能力及其機製。
生態係統的發育
生態係統也有一個從幼年期到成熟期的發育過程。表現為:現存生物量增大,物種增多,營養結構和空間結構趨於複雜,係統穩定性增高等。美國生態學家奧德姆於1969年總結了生態係統發展過程中重要的結構和功能的變化規律,主要內容是:
1.能量學變化:為了便於比較,這裏的生物量都折算為能量值。在發展期中,一般是總初級生產量大於群落呼吸量,因此現存生物量逐漸積累增加(自養演替)。隻有在個別情況如有機廢物汙染水係時,群落呼吸量大於總初級生產量,使現存生物量逐步減少(異養演替)。但兩者演變的趨勢都是趨向於1,即係統能量收支相抵,淨生產量減至最低,這是成熟期的最重要標誌。在發展期中,食物鏈較簡單,而到成熟期,食物鏈多形成複雜網狀結構。