正文 第35章 男性生殖係統(1 / 3)

男性生殖係統(male reproductive system)包括內生殖器和外生殖器兩部分。內生殖器由生殖腺(睾丸)、輸精管道(附睾、輸精管、射精管和尿道)和附屬腺(精囊、前列腺、尿道球腺)組成。外生殖器包括陰囊和陰莖。

一、睾丸

睾丸(testis)是男性的生殖腺,具有產生精子和分泌雄激素的功能。

(一)睾丸的位置和形態

睾丸位於陰囊內,左右各一,呈扁橢圓形,分上、下兩端、前、後兩緣和內、外兩麵。其下端及前緣遊離,上端及後緣有附睾附著,後緣附有係膜,有血管、神經和淋巴管出入,並與附睾、輸精管起始部相鄰。睾丸除後緣外都被覆有鞘膜,它由漿膜構成,分髒、壁兩層,髒層緊貼睾丸表麵,壁層貼附於陰囊內麵。髒、壁兩層在睾丸後緣相互移行,圍成密閉的腔隙,稱鞘膜腔。鞘膜腔內含少量漿液,起潤滑作用。

(二)睾丸的微細結構

睾丸表麵包被有一層致密結締組織構成的白膜(tunica albuginea),白膜在睾丸後緣增厚形成睾丸縱隔(mediastinum testis)。縱隔的結締組織呈放射狀伸入睾丸實質,將其分隔成100~250個錐體形的睾丸小葉(lobules of testis),每個小葉內含2~4條盤曲的生精小管(seminiferous tubule)。生精小管逐漸向睾丸縱隔集中,在小葉的尖端彙合成直精小管(tubules rectus),直精小管進入睾丸縱隔相互吻合形成睾丸網(rete testis)。生精小管之間的結締組織稱睾丸間質。

1.生精小管(seminiferous tubule)是產生精子的場所。成人的生精小管長30~70cm,直徑150~250μm,管壁厚60~80μm。生精小管的管壁主要由生精上皮(seminiferous epithelium)構成。生精上皮由生精細胞和支持細胞組成。青春期前生精小管為實心結構,生精細胞僅為精原細胞。上皮外有較厚的基膜,基膜外側有膠原纖維和一些梭形的肌樣細胞,肌樣細胞的收縮有助於精子的排出。

(1)生精細胞(spermatogenic cell)自生精小管基底部至腔麵,依次有精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞和精子。

1)精原細胞(spermatogenium)是最幼稚的生精細胞,此細胞緊貼基膜,圓形或橢圓形,直徑約12μm,核染色較深,有1~2個核仁。青春期後,精原細胞開始不斷增殖,可分為A、B兩型。A型精原細胞是生精細胞中的幹細胞,分裂增殖後,一部分子細胞繼續作為幹細胞,穩定精原細胞的數量和保持活躍的生精能力;另一部分分化為B型精原細胞,經數次分裂後,體積增大,發育為初級精母細胞。

2)初級精母細胞(primary spermatocyte)位於精原細胞的近腔麵,約1~2層,體積較大呈圓球形,直徑約18μm,核大而圓,染色質呈細網狀,核型為46,XY。初級精母細胞經過DNA複製後(4nDNA),進行第一次成熟分裂形成兩個次級精母細胞,染色體數目減少一半。由於第一次成熟分裂的分裂前期曆時較長(約22天),故在組織切片中易見到初級精母細胞。

3)次級精母細胞(secondary spermatocyte)位置靠近腔麵,直徑約12μm。核圓形,染色較深,核型為23,X或23,Y(2nDNA)。次級精母細胞不進行DNA複製,即進入第二次成熟分裂,一個次級精母細胞形成兩個精子細胞(nDNA)。因第二次成熟分裂較快,故在切片中不易見到次級精母細胞。

成熟分裂又稱減數分裂(meiosis),僅見於生殖細胞的發育過程中,經過兩次成熟分裂,其染色體數目減少一半。

4)精子細胞(secondary spermatid)位於近腔麵,直徑約8μm。細胞呈圓形,核圓,染色質細密、深染。精子細胞不再分裂,經複雜的形態變化形成精子。由精子細胞變態形成精子的過程稱精子形成(spermiogenesis),包括:①核染色質高度濃縮,形成精子頭的主要結構;②高爾基複合體形成頂體,位於核的一側;③中心體移至頂體對側,形成軸絲,構成精子鞭毛的主要結構;④線粒體聚集纏繞在鞭毛軸絲近段周圍,形成線粒體鞘;⑤多餘的胞質脫落,被支持細胞吞噬。

5)精子(spermatocyt)形似蝌蚪,長約60μm,分為頭、尾兩部。頭部正麵觀呈卵圓形,側麵觀呈梨形,長約4~5μm,寬約2.5~3.5μm,頭主要為高度濃縮的細胞核,核的前2/3有頂體覆蓋。頂體內含有多種水解酶,在受精過程中起重要作用。尾部細長,稱鞭毛,是精子的運動裝置,可分為頸段、中段、主段和末段四部分。構成尾部全長的軸心是軸絲,由9+2排列的微管構成。中段的軸絲外有9根縱行的外周致密纖維,其外側包有線粒體鞘。主段最長,外周有纖維鞘。末段短,僅有軸絲。

從精原細胞到形成精子的過程稱精子發生(spermatogenesis)。在人約需64±4.5天,經曆了精原細胞的增殖和分化、精母細胞的成熟分裂和精子形成3個階段。成年人每克睾丸組織在每秒鍾內可產生300~600個精子,兩側睾丸每天約產生2億個精子。

生精細胞對體內外某些因素的影響較敏感,如病毒、放射線的照射、微波、酒精、高溫、某些藥物、性激素等。無精症、少精症或畸形精子增多,可導致男性不育。

(2)支持細胞(sustentacular cell)又稱Sertoli 細胞。呈不規則的高錐體形,單層排列,細胞基部附著在基膜上,頂部伸至腔麵。光鏡下細胞輪廓不清,核呈三角形或不規則形,染色較淺,核仁明顯,常以其核的形態辨認。電鏡下,胞質內高爾基複合體發達,粗麵內質網和滑麵內質網豐富,線粒體、溶酶體、微絲和微管較多。相鄰支持細胞的側突胞膜在精原細胞的上方形成緊密連接,將生精上皮分為基底室和近腔室兩部分,使精原細胞與其他生精細胞處於不同的微環境中。生精小管與血液之間存在血睾屏障(bloodtestis barrier),由間質中毛細血管內皮及其基膜、結締組織、生精上皮基膜和支持細胞緊密連接組成,其中緊密連接最重要。該屏障可阻止大分子物質進出生精上皮,形成有利於精子發生的微環境。若精子抗原物質外逸可引起自身免疫反應,造成自身免疫性不孕症。

支持細胞可支持、營養和保護各級生精細胞;吞噬精子形成時脫落的胞質;合成並分泌雄激素結合蛋白(androgen binding protein,ABP),可與雄激素結合,提高生精小管內雄激素的濃度,促進精子的發生;分泌少量液體有助於精子運送,其分泌物中含有抑製素,可抑製腺垂體分泌卵泡刺激素;參與構成血睾屏障。

2.睾丸間質(interstitial tissue of testis)是位於生精小管之間的疏鬆結締組織,除富含豐富的血管、淋巴管外,含有一種內分泌細胞,稱間質細胞(interstitial cell),又稱Leydig細胞,細胞成群分布,體積較大,圓形或多邊形,核圓居中,胞質嗜酸性較強。具有分泌類固醇激素細胞的超微結構特點。間質細胞分泌雄激素(interstitial cell),主要為睾酮。雄激素具有促進精子發生和男性生殖器官發育,以及維持男性第二性征和性功能的作用。

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