正文 第十章 非視覺感覺係統(二)(1 / 3)

第一節嗅覺

(一)嗅覺的一般特性

不同動物的嗅覺敏感程度差異很大,同一動物對不同有氣味的物質的敏感程度也不同。人類通常能辨別不同物質的氣味,有人分析了600種有氣味的物質和它們的化學結構,提出至少存在7種基本氣味,其他眾多的氣味則可能由這些基本氣味的組合引起。這7種基本氣味是:樟腦味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐臭味。大多數具有同樣氣味的物質,具有共同的分子結構,但也有許多例外。

人的嗅覺非常靈敏。以丁硫醇為例,當每毫升空氣包含分子時能引起感覺,考慮到嗅器官的空間狀態及嗅感受器總數等參數,估計每吸一次氣,隻要有8個分子便已達到值。在水平時引起的嗅覺是非特異性的;隻有當濃度進一步增高時,才能鑒別嗅味的種類。嗅覺敏感度隨年齡而下降。在患某些疾病時,如糖尿病、老年性癡呆,嗅覺發生異常,原因不明。嗅覺在母嬰辨認中也起作用,6周的嬰兒即能察覺母親的氣味,而改變其吸奶的速度,母親也能分辨其嬰兒的氣味。

(二)嗅感器感受器位於上鼻道及鼻中隔後上部的嗅上皮。由於它們的位置較高,平靜呼吸時氣流不易到達,因此在一些不太明顯的氣味時,要用力吸氣,使氣流上衝,才能到達嗅上皮。嗅黏膜是一種多層型上皮,含有3種細胞,即主細胞(嗅細胞)、支持細胞和基底細胞。嗅細胞頂端有纖毛,底端有長突。支持細胞能分泌黏液,有防止嗅上皮幹燥的作用。嗅細胞的纖毛受到存在於空氣中的物質分子刺激時,有神經衝動傳向嗅球,進而傳向更高級的嗅覺中樞,引起嗅覺。通過呼吸,被黏液吸收,並擴散到纖毛。

纖毛外表麵的特異受體蛋白相結合,引起第二信使類物質的產生,導致膜上某種離子通道開放,引起徹\等離子的跨膜移動,從而在嗅細胞的胞體膜上產生去極化型的感受器電位。研究表明至少有兩種第二信使通道導體這一過程。

第六章非視覺感覺係統實驗發現,一個感受器對若幹不同的氣味有反應,但敏感度不同,顯示特有反應譜或調諧曲線。一種刺激使許多感受器不同程度地興奮,這種特殊的興奮模式反映刺激的質,而興奮的總體水平將反映刺激的量。有意思的是,嗅感受器對持續性刺激或重複刺激顯示持續的放電,適應得很慢,這和嗅覺快速適應現象形成鮮明的對比。說明快速適應並非感受器反應的減退,而是中樞通路中神經回路抑製性相互作用的一個特點。

(三)嗅覺的中樞機製感受器的軸突形成一束(嗅小束),經篩骨的篩板進入嗅球。僧帽細胞為嗅通路的第2級神經元,它的軸突形成嗅束,將嗅覺信號傳遞至嗅皮層,兩側嗅球經過前連合相聯係。嗅球中信息處理的一個重要特征是廣泛存在著抑製機製。嗅神經細胞的軸突末梢與僧帽細胞的樹突形成複雜的軸突與樹突的突觸連接。嗅球的傳出經嗅束分送到嗅皮層,嗅皮層分5個部分:前嗅核、嗅結節、杏仁核和內嗅皮層。杏仁核和內嗅皮層屬邊緣係統,經這些部分調製嗅球的活動。因此,隨著機體處於不同的行為狀態,同一種物質會具有不同的意義。例如,在飽脹或饑餓狀態,人對食物芳香的感受完全不同。同時,嗅覺信息到達前腦的許多區域,影響認知、情緒和自穩態行為。

第三節機械覺

機械覺包括觸覺、痛覺、其他身體感覺,還有前庭覺。聽覺也是機械覺,因為毛細胞是觸覺感受器,由於聽覺很複雜也很重要,所以已放在第一節專門論述。

一、前庭覺

在講述前庭覺先做個實驗:看著書本上的字,同時上下或左右轉動你的頭,你會發現你仍能比較輕鬆地看清書本上的字,並不覺得模糊;然後反過來,保持你的頭部不動,上下或左右移動你的書本,這時情況就不同了,你變得幾乎無法進行閱讀。這是為什麼呢?前庭係統的信息加工使你的眼、頭和身體能夠做出補償的運動以對抗各種機械運動。當你的頭轉向右邊,你的眼睛會轉向左邊;而你的頭轉向左邊,眼睛又會轉向右邊。你可以不費力地盯住你要看的字。但是,如果你移動了書本,前庭器官就不能使你盯住目標了。這類適應動作常常是自主化的,我們幾乎意識不到。

前庭器官橢圓囊和球囊(血),是人體對運動狀態和頭在空間位置的感受器。當機體進行旋轉或直線變速運動時,速度的變化刺激3個半規管或橢圓囊中的感受細胞;當頭的位置和地球引力作用方向的相對關係改變時,則刺激球囊中的感受細胞。這些刺激引起的衝動,沿第8對腦神經的前庭支傳向中樞,引起相應的感覺和其他效應。

前庭器官的感受細胞具有相同的結構,都稱為毛細胞。毛細胞所在的位置和附屬結構不同,使不同形式的變速運動能以特定的方式改變毛細胞纖毛的傾倒,使相應的神經纖維的衝動發放頻率發生改變,把機體運動狀態和頭在空間位置的信息傳送到中樞,引起特殊的運動覺和位置覺,並出現各種軀體的內髒功能的反射性改變。

3個半規管形狀大致相同,但各處於一個平麵上,3個平麵又互相垂直。每個半規管一端有一個相對膨大的壺腹,它的位置和半規管的長軸垂直,壺腹脊中有一排麵對管腔的毛細胞,毛細胞的纖毛埋植在一種膠狀構成的膠質頂中。每個半規管中都有一層內膜,構成膜管,膜管漂浮在骨管內的液體中,膜外的液體稱為外淋巴,膜內的液體稱為內淋巴。

由於3個半規管互相垂直地處在3個平麵上。所以人的進退、上下或左右轉所產生的加速度都可以影響其中任何一個管中的液體運動。在運動開始時,由於慣性作用,會使內淋巴向運動的反方向推壓含有毛細胞纖毛的膠質頂,使纖毛向同一方向彎曲,直到內淋巴以同樣的速度運動起來為止;當運動停止時,同樣由於慣性作用,使內淋巴向另一方向推動膠質頂,纖毛也隨之向另一方向彎曲。纖毛彎曲能使毛細胞興奮,引起該側壺腹的傳人神經向中樞發放大量的神經衝動。

在橢圓囊和球囊,毛細胞存在於結構中,其纖毛埋植在一種稱為耳石膜的結構內。耳石膜是一塊膠質板,內含耳石,主要由蛋白質和碳酸鈣組成,比重大於內淋巴,因而也有較大的慣性。人體在直立位時,橢圓囊中囊斑所處平麵呈水平,囊斑表麵分布的毛細胞頂部朝上,耳石膜在纖毛上方;而球囊所處的平麵呈垂直,毛細胞表麵向水平方向伸出,耳石膜懸在纖毛外側平行。

毛細胞纖毛的這種配置,使它們有可能分辨人體在囊斑平麵上所作的各種方向的直線變速運動。例如,當人體在水平方向以任何角度作直線變速運動時,由於耳石膜的慣性,在橢圓囊囊斑上總會有一些毛細胞正好能發生最大彎曲,於是使某些特定的傳人神經纖維的衝動發放增多,引起機體產生進行著某種方向的直線變速運動的感覺。球囊上的毛細胞,由於類似的機製,可以感受頭部在空間位置和重力作用方向之間的差異,因而可以“判斷”頭以重力作用方向為參考點的相對位置變化。

前庭神經與腦幹、脊髓、小腦和大腦皮層等部位有著廣泛的聯係,目前認為大腦皮層的前庭投射區定位於頂葉,而不是以往認為的顳葉。投射區不僅包括前庭,還包括視覺和軀體本體感覺代表區,都與空間定向知覺和高級運動相關。當前庭器官受到過度或過長時間的刺激,常會引起惡心、嘔吐、眩暈和皮膚蒼白等現象,稱前庭性植物反應。前庭功能的敏感性因人而異,有的人非常敏感,度其女性,如暈車、暈船。

二、軀體覺

皮膚是機體最大的器官,它把機體內部和外界環境分隔開。通過皮膚,機體獲得關於外界物體存在和環境變化的信息。軀體通過皮膚及其附屬的感受器接受不同的刺激,產生各種感覺類型,稱為軀體感覺又稱感覺,一般認為,軀體感覺包括4個主要的感覺類型:淺表的觸覺、深部的壓覺、溫度覺和痛覺。

觸覺是微弱的機械刺激興奮了皮膚淺層的觸覺感受器引起的,壓覺是較強的機械刺激導致深部組織變形時引起的感覺,兩者在性質上類似。觸點在皮膚表麵的分布密度和該部位對觸覺的敏感程度呈正比,如顏麵、口唇、指尖等處密度較高,手背、背部密度較低。皮膚在接受每秒5~40次的機械振動刺激時,還可引起振動覺,這被認為與觸覺感受器有關。