第一節腦功能的偏側化
人的兩側大腦半球06131的功能有分工,大腦左半球控製右側身體的運動和感覺;右半球與身體左側的皮膚感受器和肌肉組織聯係,它隻控製左側身體。每個半球接受局限於自己身體一側的感覺傳入和運動控製,但麵部和軀幹的肌肉受兩半球的控製,單側控製的程度因個體的不同而變化。這種現象並不是人類獨有的,在靈長類動物之前的脊椎動物的大腦半球就有左右功能側向化的現象,沒有人知道為什麼這些動物和人類都演化成一側半球控製對側體許沒有什麼特別的理由。
類似的情況就像在一個城市裏,所有的門鎖都裝在左側,也沒有特殊理由,隻是第一個造門者將鎖裝在左側,人人都仿之。可能最初時,腦神經僅僅碰巧控製對側,因為這樣工作得很好,進化過程中就不再改變了,當然這樣的解釋不能令人信服。人們推測這種偏側化的發生可能是源於某種生物學上的適應和發展。
左、右大腦半球通過胼胝體、前聯合、海馬聯合等交換信息,通過一側半球的信息在短暫的停留後傳到對側。兩半球不是對側的簡單的鏡像,大多數人的左半球為語言優勢半球,而右半球的功能在空間操作能力方麵占優勢,這種在兩半球的分工被稱為側向化。如果沒有胼胝體的信息傳遞,左半球隻能獲取來自右側身體的信息,而右半球隻能按照來自左側身體的信息行動。由於胼胝體的連接,每一個半球都接受來自兩側身體的信息,在日常工作中它們是相互協作的,因此掩蓋了它們各自的工作特點和各自的特殊貢獻。所以,隻有在胼胝體(或一側半球)損傷後,即割斷它們的工作聯係的情況下,我們才能看到側向化的效果。
一、視覺和聽覺的大腦半球的聯係
(一)視覺信息的傳入
在討論側向化之前,必須先了解眼睛與腦的關係。從兩側眼球到左、右側腦的連接比人們能夠想象的還要複雜。大腦半球是這樣與眼球聯係的:每個大腦半球得到對側一半視野的信息傳人,即:左半球看右側世界,右半球看左側世界。在兔子和其他一些動物,它們的兩側眼球離得遠,從眼睛到腦的聯係為:左眼連接右半球,右眼連接左半球。但人的眼球朝向前方,所以與腦部的連接方式與它們不同,總結了人類眼球到腦的連接。
來自右側視野的可視光照到了兩側視網膜的左半側,來自左側視野的光照到兩側視網膜的右半部。左側視網膜的神經纖維與左半球連接,因此,左半球看見右側視野的物像。同樣,右側視網膜的神經纖維與右半球連接,所以右半球能看到左側視野中的物像,即右側視野的視覺信息—視網膜的左側左半球;左側視野的視覺信息―視網膜的右側―右半球。可見每隻眼睛都接受左、右側視野的視覺信息,所以用左眼看左側空間與右眼看得一樣清楚。在視網膜中心部位的神經纖維與兩側大腦半球連接。
(二)聽覺信息的傳入
大腦皮層隻接受對側視野的視覺信息,但聽覺係統處理信息的方式與視覺係統不同,每隻耳朵隻接收一側頭部的聲波,但卻都將聽覺信息傳送到兩側腦部,因而每側皮層的聽覺中樞都接收兩側耳朵的傳人信息,但對側耳朵的信息優先。
二、胼胝體的離斷
胼胝體是左、右半球之間信息交流的主要通路,因此它的損害將阻止兩半球之間的信息交換。人們在研究癲癇病時發現,如果能阻止病灶側的癲癇衝動向對側半球擴散,就可以控製癲癇大發作,20世紀50年代,00明II和乂0#1給癲癇患者施行了胼胝體離斷術,取得了滿意的臨床療效。
由於功能主要是連接左、右大腦半球,那麼切斷胼胝體是否會影響行為,引起了人們極大的興趣。早在20世紀30年代,有的研究者曾用一般的行為測驗(如智商測定)證明這種手術不影響患者的智力。然而,後來用更嚴格測驗對動物實驗和手術患者進行研究,發現兩半球的聯係中斷後確實產生許多行為特點,並由此發現了大腦兩半球的不同的功能特性、在胼胝體損害後,實驗動物仍然具有正常的感覺、運動控製、學習、記憶和主動性行為。
當感覺刺激局限在身體的一側時,它們的反應就不正常了,例如,若它們隻能在左側視野看到東西,那它們就隻能用左前肢去抓取。
然而,和他的研究小組經過嚴格的、科學的實驗設計,發現當刺激被局限在身體的一側或另一側時,仍有細微的行為影響。讓裂腦注視前方屏幕上快速閃過的字或圖片(在屏幕上停留的時間正好足夠他們看清楚但不足以轉動眼球),到達一側大腦半球的信息由於胼胝體的損害不能傳遞到另一側。
要求被試指出剛才顯示的字或圖片時,被試者隻能夠用左手指出右半球看到的圖片,用右手指出左半球看到的東西,說明兩半大腦擁有各自的信息,但它們不能交流和共享這些信息。被試者能夠很容易地命名在右側視野裏出現的目標物;通常是既不能命名也不能描述呈現在左側視野裏的目標物,但仍能用左手正確地指出它,有時被試者在做出正確的選擇後仍然說,“我不知道”。對裂腦所進行的這些實驗,進一步證實雖然右半球也理解許多言語,但大多數人的語言能力依賴左大腦半球。
三、利手與腦功能一側化的發育
(一)兩半球之間的解剖生理學差異
生物學差異與語言側向化的關係研究已經證明兩半球之間存在生物學差異,那麼這種不同是在語言發育以前就存在呢,還是在以後才發生?人腦對語言聲音的變化很敏感,如果你聽到重複的音節,然後突然音調發生變化,這種變化會引起你的注意,可以通過頭皮(電極)記錄到大的喚起反應,從吐到!的變化也可以增加嬰兒,甚至懷孕30周出生的未成熟嬰兒的喚起反應。顯然,人類從開始就注意語言聲音的變化。
檢查了在3個月前死亡的嬰兒的腦,以後的對犯掃描研究發現5~12歲的健康兒童語言的兒童左顳葉的比例最大,而兩半球相似的兒童非語言作業更好在新生兒期左半球損害比右半球的同樣損害更容易引起語言功能的障礙。這些事實都證明,人類左半球皮層的語言功能優勢是有其遺傳學基礎的。
語言側向化與語言發育的早晚的關係有人認為語言單側化的程度與語言發育的早晚有關,如果語言的發育開始在胼胝體的成熟之前,即在兩半球還沒有交通的時候,兩半球可能都會發展語言功能;如果語言的發育較胼胝體的成熟晚,即在兩半球有了交通以後,語言功能就可能隻在左半球發育了。這是因為左半球有遺傳的優勢,當它發展語言功能後,它就通過胼胝體抑製了右半球的這一功能的發展,讓右半球去專門發展其他功能。
(二)胼胝體的成熟
胼胝體的正常發育胼胝體是在開始的5~10年逐漸成熟的,發育過程中並沒有神經軸突的增加,而是有所取舍。在開始幾年,胼胝體軸突的發育很快,盡管如此,由於兩半球之間的神經連接需要好多年才會發育成熟,因此,嬰兒的行為在許多方麵像裂腦,左、右半球不能很好地統一指揮和協調。在17周前,如果嬰兒的一隻手臂受到限製,他的另一隻手就不會去拿放在對側的玩具,很明顯,在小嬰兒兩側大腦半球很少進行信息交流。