隻有某些雜交試驗是在物種之內孟德爾變種之間進行的,但就克爾路德來說,他的試驗結果即使發表了也沒有人繼續探索。所有這些學者反複證明了克爾路德的結果諸如F1代的中間型和相對一致性,F2代的變異性增高,正反交的同一性,父母雙方對雜種特征的貢獻,以及偶爾出現的甚至在不育雜種中的體細胞雜種優勢。明確的孟德爾式分離現象非常罕見,這也並不奇怪,因為物種差異往往是高度多基因性的。另外,克爾路德的煙草這一物種以及其他雜交工作者所采用的很多物種大都是多倍體,染色體數目往往在某一個親本中多於另一親本,因而具有較多染色體組的親本在雜種的外表上占優勢。
必須反複強調的是,這些學者並不是從事控製個別性狀遺傳定律的研究。他們關心的是作為整體的物種的本質,在某種程度上他們對此了解得比孟德爾學派早期那些從事豆袋遺傳學研究的人更深入。從1900年到進化綜合的30年代的進化生物學的分裂在一定程度上可以追溯到19世紀早期植物雜交工作者的這股雜交熱潮上。
(二)伽登勒
伽登勒是孟德爾之前最博學和最勤奮的物種雜交家。在他的主要著作中他總結了將近一萬個雜交試驗的結果。達爾文在談到這些工作時曾評價說“其中所含有的有價值的東西比所有其他學者加起來還要多,如果有更多的人了解就會作出更大的貢獻。”
將伽登勒所收集到的大量資料累積起來加以歸納整理理應作出很多概括性結論,但是這種情況並沒有發生。不僅對他的著作仔細閱讀過的達爾文,連他的同時代人也沒有誰從伽登勒所收集的事實中得出一般規律。實際上伽登勒向自己提出的問題也就是克爾路德在幾十年前提出的同樣問題,從總體來看他也非常滿足於隻是描述他的雜交結果。也許可以對伽登勒說幾句口是心非的恭維活,說他如此肯定無疑地證明了對這些問題能夠作出什麼答案,不能夠作出什麼答案,從而為完全新的研究路線掃清了戰場。我們知道孟德爾也有一本伽登勒的書並且非常仔細地閱讀過,然而卻沒幫助孟德爾提出新問題或為他在遺傳學上的突破助一臂之力。在伽登勒進行的幾千個雜交試驗中有少數涉及豌豆和玉米的種內變種。就這方麵來說,伽登勒確實是孟德爾的先驅,這在後麵還要提到。
伽登勒並不是那個時代唯一的德國植物雜交工作者,但是其他的人也同樣是在傳統框架內進行研究,所以在豐富我們的遺傳知識上並沒有作出什麼貢獻。
(三)淖丁
法國雜交專家淖丁和伽登勒所不同的是他有一個很明確的理論,但是在基本思想上兩人則相差無幾。淖丁認為在產生雜種中將兩個物種的本質弄到一起根本就不是自然過程。這在雜種不育以及後代雜種回複到某個親代物種就表現了出來。親代本質並沒有發生融合。此外淖丁將物種的本質看作是整體而不是獨立性狀的鑲嵌。淖丁的物種有一些顯然隻是孟德爾的變種,其中淖丁也得到了明確的孟德爾的比例關係,並且這種比例關係和淖丁對親代本質的完全分離的看法十分一致。雖然他的某些雜交試驗結果完全是“孟德爾式”的,如第一代雜種的一致性和第二代雜種的變異性,但是無論在理論上還是方法上淖丁都不是孟德爾的先驅,這可以由他沒有探索可重複的比例這點來說明。他的同胞戈德龍也是如此,他隻關心克爾路德幾十年前提出的相同問題。就像他的其他著作表明的那樣,他的主要興趣在於物種的本質。
二、植物育種家
和物種雜交家的活動同時並肩進行的是實際的植物育種家的工作並由之發展了一種完全不同於物種雜交的傳統。他們的純粹功利主義的目的是提高栽培植物的產量,提高它們的抗病力和抗寒力,以及培植新變種。雖然他們也運用物種雜交,但主要著眼於變種之間的雜交,很多變種隻有一個或少數幾個孟德爾性狀不同。這些植物育種家比植物雜交家更有理由被看作是孟德爾的直接先驅。
其中首先應當提到的是奈特,他專門研究果樹的變種。對我們來說值得特別注意的是他認識到食用豌豆作為遺傳研究材料的優點,因為“豌豆具有十分穩定的生活習性,它的變種特別多,是一年生植物,很多變種在形狀,大小,顏色上都有明顯特征,因而在很多年以前就促使我選擇它來確定將某一變種的花粉導入另一變種的花中所產生的效應。”
食用豌豆的這種特別優點顯然在植物育種家中是早已清楚的,毫無疑問也正是由於這一原因孟德爾才終於傾全力來研究它。奈特是位很細心的實驗工作者,他在引入不同植物的花粉前總要將花去雄,並采用未授粉的或真正受過粉的花作對照。他講到過顯性和分離,但是他沒有對他收集的種子計數,因而也沒有計算比例。