正文 第11章 孟德爾遺傳學的進展(1)(1 / 2)

1900年以後,遺傳學的新成果出現的速度在科學史上簡直是史無前例的。查閱貝特森的教科書,我們就會為1900年後不久人們對孟德爾遺傳學理解的成熟程度而感到驚訝。進步如此迅速的原因是什麼?原因之一當然是這新學說本身的美滿和簡單足以吸引任何人去進行遺傳試驗來驗證它是否普遍有效。由於這是一片新開拓的領域,幾乎任何人都有取得新發現的機會。孟德爾定律可以對遺傳方式作出預測並對這些預測立即加以檢驗。另一個原因則還沒有定論,即認為1900年以前細胞學研究在35年中所取得的輝煌成就奠定了牢固基礎,應當能夠按細胞學,特別是從染色體的角度來說明幾乎一切純理論性的遺傳學發現。染色體細胞學已成為通向生物學其他領域的橋梁,這座橋梁是在能夠使用之前就已建成。然而奇怪的是,既使它在能使用之後也幾乎被遺傳學家,如在摩爾根之前的貝特森、凱塞爾、伊捷特等完全忽略了。

遺傳現象有關機製的知識被應用於生物學的各個不同領域,如進化生物學,發育生理學。下麵將著重討論傳遞遺傳學方麵。

一、半顯性

在孟德爾所分析的七對性狀中,他對每一對性狀隻分辨出兩個變異體,即顯性的和隱性的變異體。但是正如孟德爾本人所發現的那樣,並不是所有的性狀對都是如此。他曾經談到花期就“幾乎恰好處於親本植株之間”。柯侖斯也同樣發現某些因子並不是完全顯性而是“半顯性”,因而產生的F1表現型多少介於雙親之間。兩年之後貝特森在用白家雞和黑家雞雜交時發現了藍色的安道路西亞家雞這樣的半顯性。

這不僅證實了半顯性是存在的,而且還表明孟德爾定律對動物和植物都適用。大致在同一時期古諾根據對家鼠毛皮顏色基因的研究也論證了這一點。鑒於動物和植物的細胞及細胞核顯示完全相同的現象這一事實,這一發現可能並非完全出乎意料。然而孟德爾的遺傳定律同樣適用於動物界和植物界的這一發現進一步摧毀了存在於動物學和植物學之間的古老界限。

二、基因——遺傳單位

在1909年以前,對作為可見性狀基礎的遺傳因子還沒有一個公認的術語。斯賓塞、海克爾、達爾文、德弗裏、魏斯曼以及其他考慮遺傳現象的學者都假定存在著某種具有不同性質的顆粒物質,但是他們所使用的名稱並未被廣泛采用。

孟德爾在他的研究工作中對遺傳物質本質的推論嚴格限製在最低限度,鑒於1865年當時對細胞核和染色體的了解還極其有限,他的這種作法是非常明智的。他在試驗中所指的特征和性狀基本上限於表現型層次,雖然他所用的符號A、Aa、a被普遍認為是指遺傳型的結構。他在論文的結論中曾經使用“因子”這詞達10次之多,其中有幾次和我們現在使用的“基因”這詞的含義十分相似,但他對遺傳物質並沒有清晰的概念。不管孟德爾真正是怎樣想的,就早期的孟德爾主義者看來,他所闡述的就是我們現在所說的孟德爾遺傳。

雖然魏斯曼曾經暗示了種質與體質之間的區別,但是直到1900年還沒有“表現型”和“遺傳型”這兩個學術名詞。

就德弗裏看來遺傳物質和軀體並沒有實質上的差異,因為他所設想的泛子可以自由地從細胞核移往細胞質。他認為泛子就是單位性狀或基本性狀。他主張對每一個獨立遺傳的性狀就有一個單獨的遺傳基礎。德弗裏有時也把遺傳要素稱作“因子”,貝特森和摩爾根學派起初也采用了這一名稱。

和德弗裏相仿,貝特森也分不清作為基礎的遺傳因子與作為外表的表現型性狀之間的區別。他將“單位性狀”看作是“配子結構中二者擇一非此即彼的”。為了能夠指明這樣的二者擇一情況,例如豌豆中的圓豆或皺豆,貝特森引用了“相對形質”。然而他又不能區分軀體性狀和它在配子中的定子。由於種種原因在1910年之前幾乎普遍地達成了一種默契,即在遺傳因子與性狀之間存在著1∶1的關係。因此當提到某個單位性狀時究竟是指遺傳基礎還是其表現都無關緊要。正是由於這種自動的默契促使凱塞爾提出了他的“汙染學說”。