正文 第12章 孟德爾遺傳學的進展(2)(1 / 2)

如果承認有軟式遺傳就不難解釋個體變異。內部條件或環境影響的任何變化都能影響個體的性狀並使之發生改變。正如達爾文所作的說明,“在由於條件變化使軀體的結構發生改變的情況下,由於用或不用的部位分別增強活動或降低活動,或者其他原因,從軀體結構發生了改變的部位脫落下來的微芽本身也會發生變化,當它們充分繁衍後就會發展成為新的,改變了的結構。”相信軟式遺傳的其他學者也采取了類似的解釋。舊性狀將分級成新性狀,而這些分級性狀之間的差別很小,表現為連續變異。如果新的遺傳性變異起因於某種未知過程,它將同樣承受軟式遺傳並分級成原先已存在的變異。這樣一來就承認了物種的本質具有產生連續個體變異的能力,在解釋上也就不成問題。動、植物育種家普遍持有環境能影響遺傳變異性的觀點。

1883年當魏斯曼放棄了軟式遺傳後,情況就發生了根本變化。如果“生活條件”不能引起新的變異甚至不能提高變異性,那麼個體變異的原因是什麼?魏斯曼和德弗裏對此都沒有提出理由充分的學說,早期的孟德爾主義者當時正集中注意力於不連續變異問題上,很少或根本不重視個體變異。怎樣去調合不連續的孟德爾因子和連續變異之間的矛盾是使他們傷透腦筋的事。

不僅僅是由於缺乏合適的資料阻礙了這個問題的解決,而且默默地接受了許多錯誤概念也是重要原因。這些錯誤概念除了兩類變異而外,還包括軟式遺傳,融合遺傳,模式思想以及對遺傳型和表現型混淆不清。麵臨著上述困難和錯誤概念,在當時還不可能直接著手解決連續變異和新變異起源的遺傳學問題。問題的解決實際是通過研究不連續變異這一迂回方式,雖然這種方式的前提是認為不連續變異和連續變異完全無關。

五、不連續變異

古代人就早已知道在一個群體中偶爾會有個別個體與眾不同,即超出了種群變異的正常標準。這在野生動物、家畜和栽培植物、甚至在人類中都曾發現。超出種群正常變異的任何變異體都是不連續變異的例子。在民間文學中都曾繪聲繪色地描述過白化體,六指人以及各種畸形。15世紀和16世紀早期,當自然界被賦予巨大的“生殖能力”、即產生新奇事物的能力時,各種怪物都活靈活現地出現在各種圖書上,其中大多數是真正的畸形動物,其他的則是純粹幻想的生物,例如獅首人身之類的嵌合體。

1590年,海德堡的藥劑師斯普倫格在他的藥圃中發現一株葉子形狀完全不同的五月白屈菜。他將繁育後的種子寄往各處,過了一段時間後在歐洲各個主要的植物標本室都有它的標本,17世紀的大多數植物書籍中也有對它的描述。這新的變異體一般被看作是白屈菜屬的一個新種。310年以後,月見草屬的一顆異常植株啟示了德弗裏,使他提出了一個新的重要進化學說。

在栽培植物中明顯的異常變異體比較常見,實際上許多有名的園藝變種都是由這些變異體產生的。最有名的異常變異體的例子是所謂的反常整齊花。1741年林奈的一個學生從瑞典烏普沙拉帶回了一株植物樣品送給他,這植物在外觀,特殊氣味,花、花萼、花粉與種子的特殊顏色上乍一看和普通的蛋黃草完全相同。然而普通蛋黃草具有和金魚草相似的典型不對稱花,而反常整齊花則是具有5個突起的輻射對稱花。林奈得出的結論是“這種新植物由本身種子繁殖,因而是一個新物種,並不是一開始就有的。”

達爾文特別強調進化的漸進性,也就是說,連續變異在進化上的重要性,但這並沒有使他的所有同時代人信服。赫胥黎,高爾敦,克裏爾克及其他人,偏重通過不連續變異的驟變式新物種和模式起源。然而再也沒有別的人比貝特森更加清楚地認識不連續變異的重要意義,他曾經收集了大量材料來證明他的論點。

六、德弗裏和突變

1886年,德弗裏在拉馬克月見草的大種群中發現了兩個植株,他認為這兩個植株與所有其他個體極不相同可以看作是新產生的物種。它們在德弗裏的試驗園中經過自花授粉仍然極端穩定。從馬鈴薯地裏移植到試驗園的拉馬克月見草的個體中也還有其他的新模式產生。後來除了許多次要的變異體而外,德弗裏還發現了20株以上的個體可以認為是新種,在自花授粉後確實穩定不變。

德弗裏為這類新“物種”產生的過程引用了“突變”這個詞。考慮到這詞在遺傳學說中十分重要因而不妨多說幾句。“突變”這個詞早在17世紀中葉就被用來表示形體的劇烈變化。從一開始它就既用於不連續變異又用於化石的變化。1867年這詞被瓦根正式引用於古生物學,指種係係列中可以分辨的最小變化而言。德弗裏很了解這種用法因為他曾特地提到過瓦根。就像我們的語言中很多詞一樣,“突變”這詞既用於過程又用於過程的結果。但是比這更複雜更容易混淆的是“突變”。有時用來指遺傳型的變化,有時卻指表現型變化。更糟的是,在德弗裏心目中,突變是一種進化現象而在以後的遺傳學史中它越來越成為專門的遺傳現象。關於突變概念的這種混亂情況必須有所了解才能懂得為什麼突變在進化中的作用一直長期爭論不休。