占區
鳥類在繁殖期常各自占有一定的領域,不允許其他鳥類(尤其是同種鳥類)侵入,這就是占區現象。占區可以使領域擁有者獲得充足的食物供應,還可以減少其他鳥類對自己繁殖活動的幹擾。在許多鳥類中,隻有擁有領域的個體才能進行成功的繁殖。
建立領域
鳥類的領域大多是由雄鳥建立起來的。春季較早到達繁殖地的雄鳥,可以自由選擇一塊理想的區域作為領域,並等待雌鳥的到來。而那些到達繁殖地較晚的候鳥和大多數留鳥,則需要通過個體間激烈的競爭來獲得領域。
保衛領域
領域建立後,需要精心保衛才能繼續維持下來。鳥類保衛領域的方式通常有鳴唱、巡飛、威脅炫耀、格鬥。
領域的類型
最常見的領域類型就是全能型領域,鳥類可以在其領域中進行各種生命活動,大多數雀形目鳥類,尤其是鳴禽的領域屬於這種類型。還有其他僅限於某種特定功能的領域類型,如繁殖領域、交配領域、營巢領域、取食領域、棲宿領域、冬季領域、群體領域等。
領域大小
鷹、雕、鷲的領域可以達到幾十平方千米。一些雀形目小鳥的領域約為幾百平方米。
領域回歸行為
許多鳥類往往很依戀自己建立的領域,在次年繁殖時會重新返回到這個地方,在相同的地點再度建立起自己的領域。這種行為就叫做領域回歸行為。
唐代詩人王維的《春中田園作》中就有“歸燕識故巢,舊人看新曆”的詩句,實際上就已經觀察到了燕子的領域回歸行為。
求偶
求偶炫耀
求偶炫耀是鳥類繁殖配對時吸引異性的一種行為。雄鳥在繁殖季節向雌鳥求愛時,大都會換上豔麗的婚羽,通過向雌鳥展示自己華麗的外表、動聽的歌喉,或者優雅的舞姿來換取雌鳥的芳心。所有鳥類都會竭盡全力,拿出自己看家的本領,因為這關係到是否最終能獲得配偶。鳥類的求偶炫耀有很多種類型,有些還比較特殊。
鳴唱
鳴禽雄鳥的歌聲曲調多變、婉轉動聽,具有吸引異性和占有領域的作用。啄木鳥則往往用嘴敲擊樹木,發出一連串的聲響來吸引異性。
如同人類一樣。人們在心儀之人麵前表現自己,展示自己的能力,或者用華麗的服飾吸引心愛之人,或者為心愛之人爭風吃醋,甚至決鬥。
鳴聲的地理變異
鳥類鳴聲主要用於配偶選擇和物種識別,通常起著配對前障礙的作用,在鳥類物種形成過程中尤為重要。然而,單一物種分化為兩個或多個物種的過程要持續很長時間,一般難於直接觀察到,最常用的方法就是以地理變異來推斷物種分化是如何隨時間而變化的。
鳥類環形種的存在,更加直觀地展示了由於鳴聲的地理變異而導致的繁殖隔離。暗綠柳鶯的不同地理種群環繞青藏高原邊緣分布,南方的暗綠柳鶯鳴聲短而簡單,當沿青藏高原東西兩側向北擴張時,鳴聲逐漸變得長,且結構複雜。當它們最終在西伯利亞中部再次相遇時鳴聲已經明顯分化,產生了生殖隔離。
這個經典的例子非常直觀地展示了物種形成的各個階段,以及各地理種群間許多微小的變異逐漸積累最終形成種間差異的過程。研究者能夠通過物種在空間的變異推測其隨時間的演化過程,從而建立起微進化和物種形成之間的聯係。因此,環形種可以用來重塑物種分化的曆史和原因,是研究物種分化和演化曆史的絕好模式係統。
此外,鳥類鳴聲還具有文化傳承性,很多鳴禽是通過學習而獲得鳴聲的。親緣種的同域共存,可能會對其鳴聲產生影響,出現鳴聲特征的趨同或分異,如混合鳴聲、非典型鳴聲、雙語個體等。在斑姬鶲(Ficedula hypoleuca)和白領姬鶲(F.albicollis)的交界分布區,斑姬鶲雄鳥錯誤地複製了當地更為常見的白領姬鶲的鳴聲,這種混合鳴聲能夠吸引白領姬鶲雌鳥進行配對雜交。通過對同域和異域分布的兩種姬鶲的比較,發現交界區白領姬鶲雄鳥的鳴聲在斑姬鶲進行鳴聲複製的幾個特征上又產生了新的分化,明顯不同於交界區以外的地區的鳴聲。這種在同域的選擇壓力下配偶識別信號的分化,有助於進一步強化配對前障礙,增加同型配對的機會,而減少雜交。
夜鶯(Luscinia megarhynchos)
又名新疆歌鴝,俗名夜歌鴝,為雀形目鶇科歌鴝屬的一種食蟲鳥類,棲息繁殖於歐洲和亞洲西南部的森林和灌叢中。夜鶯體色灰褐,羽色並不絢麗。雖然其貌不揚,鳴唱卻非常出眾,音域極廣。而且與其他鳥類不同的是,夜鶯是少有的在夜間鳴唱的鳥類,故得其名。它的歌聲在夜晚尤其顯得悅耳動聽,因為這時很少有其他鳥兒在鳴叫。據說隻有未配對的雄鳥才在晚上鳴叫,很可能就起著吸引配偶的作用。
科學家還發現,在城市或近城區夜鶯的叫聲更加響亮,這是為了蓋過市區的噪音。
安徒生童話《夜鶯》傳說古老的中國有位皇帝養了一隻夜鶯,皇帝每日聽它歌唱,常被它美妙的歌聲感動得熱淚盈眶。夜鶯住在金籠子裏,可它卻總是說:“我的歌在森林裏最好聽。”後來別人獻給皇帝一個鑲滿寶石的機器夜鶯,同樣能發出美妙的歌聲,真夜鶯因此失寵,不久便悄悄地飛走了。機器夜鶯總是反複地唱同一首歌。幾年過去了,機器夜鶯的發條斷了,不能唱歌了。後來,皇帝生了重病,他覺得自己快要死了,心裏很悲傷。這時,突然從窗外傳來了一陣美妙的、充滿希望的歌聲,是那隻真的夜鶯回來了,它停在皇帝屋外的樹枝上為他唱歌。原來,真夜鶯聽到皇帝生病的消息後,專門趕來唱歌給皇帝聽。它用清脆悅耳的歌聲把皇帝身上的病魔趕走了。皇帝的身體慢慢好了起來,他非常感激夜鶯,希望夜鶯可以永遠留在宮裏,天天為他唱歌,但被夜鶯拒絕了:“我的歌聲屬於整個森林和所有受苦的人們。”說完,夜鶯就飛走了,皇帝戀戀不舍地望著它遠去的背影。
體色展示
軍艦鳥會把喉部的氣囊吹得如同一隻鮮紅色的大氣球,吸引雌鳥的注意力。
雄角雉在求偶時,會將平常隱藏的一對翠藍色肉角展露出來,並不停地抖動。與此同時,位於頦下的五彩斑斕的肉裙因充血而膨脹,懸垂在胸前,非常漂亮。
身體接觸
水禽和海鳥在求偶時,雌雄鳥身體的某一部位常發生接觸,如喙的相互碰擊或“親吻”,頸部的纏繞,彼此身體的相互依偎等。
孔雀開屏也是一種求偶的表現,雄孔雀在雌鳥的麵前張開尾羽,展示尾屏上鮮豔奪目的大圓斑,同時尾羽抖動發出聲響,吸引雌孔雀的注意力。
舞蹈與婚飛
大鴇求偶時會翩翩起舞,非常優美。
猛禽和雨燕等善飛的鳥類,在求偶時能以婚飛的形式在空中飛舞:雌雄鳥在天空中上下翻飛,互相追逐,傳遞情感。
求偶喂食
雄翠鳥通常會將抓到的魚作為定情的信物送給雌鳥,以取得雌鳥的青睞。在雌鳥準備開始產卵前,正是最需要營養儲備的時期,求偶喂食無疑可以為其提供額外的食物來源。
求偶築巢
許多鳥類在求偶時口中會叼著一些巢材,以吸引異性形成配偶,這種象征性的營巢行為是一種特殊的求偶方式。
鷦鷯(Troglodytes troglodytes)是一種小型鳴禽,歌聲非常動聽,是著名的“歌手”。雄鳥在繁殖時會建造好6~12個巢,用來向雌鳥炫耀,但隻有一個巢是真正用於繁殖的。雄鳥以美妙的歌聲吸引雌鳥來到它的領地後,就會引領雌鳥依次視察所有的巢,然後雌鳥會在其中比較滿意的一個巢中鋪墊巢材,就算是答應了這門婚事。
裝飾求偶場
澳大利亞的園丁鳥在繁殖期,雄鳥會通過修建涼亭和精心裝飾求偶場來吸引雌鳥。裝飾材料包括鮮花、果實、羽毛、樹葉、石塊等,甚至還有人工製品,如梳子、玻璃等。最早的歐洲移民剛到澳洲看到這種建築的時候,大家都不相信這是鳥類所建,以為是當地的婦女為了哄小孩所搭建的。
婚配製度
鳥類在繁殖過程中會形成某種形式的配對關係,這往往是鳥類進行成功繁殖的最佳行為策略方式,鳥類進化形成了多種類型的婚配製度。
一雄一雌製
又稱單配製,90%的鳥類是這種婚配方式。在繁殖時,雌雄鳥會共同承擔孵卵和育雛的職責,隻有雙方的積極參與才能取得繁殖的成功。
一雄多雌製
又稱多配製,在一個繁殖季節裏,一隻雄鳥擁有兩隻以上的雌性配偶,隻有2%的鳥類屬於這種類型。
雌雄鳥的差別非常大,雄鳥具有鮮豔的外表,雌鳥的羽色則比較暗淡。在爭奪配偶的時候,雄鳥之間會產生激烈的爭鬥,隻有勝利的一方才會獲得配偶。雌鳥單獨孵卵和育雛,雄鳥並不參與對後代的撫育。
斑姬鶲雄鳥在繁殖開始時,會先建立一個領域,吸引一個雌鳥過來繁殖。然後就會隱瞞婚史,在距離較遠處建立第二個領域,並吸引第二隻雌鳥過來繁殖。在欺騙得手後,雄鳥就會離開,重新回到第一個領域,去幫助“原配夫人”養育後代。第二個領域的雌鳥就隻能獨自孵卵和育雛,繁殖成功率很低。
求偶場
北美艾草榛雞(Centrocercus urophasianus)在繁殖季節,很多雄鳥都會聚集到一個公共競技場進行各種形式的炫耀比賽,來吸引異性的注意,有時還會發生格鬥。大多數雌鳥都會與一個獲勝的雄鳥進行交配。交配以後,雌鳥離開求偶場,到別處去營巢、產卵和孵化。
在表演的時候,雌鳥站在一旁觀看,雄鳥往往都會把最美麗的部分展示出來。此外,還借助胸部的氣囊發出聲響。
一雌多雄製
隻有0.4%的鳥類采取這種婚配製度,主要集中在鴴形目和鶴形目。在這種婚配製度中,雌雄鳥的性別角色是逆轉的。
水雉(Hydrophasianus chirurgus)有著“淩波仙子”的美譽,在繁殖行為上與眾不同,屬於“夫人專政”。它們的繁殖地通常位於沼澤環境中,可利用的食物資源豐富,雌鳥可以連續產下幾窩卵,供不同的雄性個體來孵化和育雛。
雌鳥的個體比雄鳥大,顏色也比較鮮豔。發情時,雌鳥主動地在雄鳥麵前做各種炫耀姿勢,並且為了爭奪更多的雄鳥而和其他的雌鳥展開激烈格鬥,取勝的雌鳥便可以占有很多隻雄鳥。
芡實葉子是水雉理想的築巢之地,通常每窩產4枚卵。交配以後,雌鳥便開始在幾個巢窩裏產卵,每一窩的孵卵和育雛的責任全歸雄鳥獨自完成。
婚外配現象
從表麵上看大多數鳥類的婚姻都是單配的,實際上卻不然,鳥類對婚姻並非如人們想象的那麼忠誠。借助親子鑒定等現代分子生物學技術的研究發現,在單配製鳥類中也經常發現有配偶外交配行為。
藍喉歌鴝(Luscinia svecica)
藍喉歌鴝的雄鳥在繁殖的時候總是忙於保衛自己的領域,而無暇守護自己的配偶。有的時候,雌鳥就會暗地與鄰居的更為優秀的雄鳥交配,其生出的後代具有更高的免疫力。
鳥巢
鳥類是天生的能工巧匠,在配偶關係確定之後,它們就會營造出千姿百態、巧奪天工、安全溫暖的鳥巢來繁育後代。
鳥巢可以看做是小鳥的搖籃,它隻是鳥類為了繁殖後代而建造的一種臨時性結構,雛鳥長大離巢後就不會再回來了。
巢材
鳥類築巢時大多在巢址附近拾取巢材,就地取材可以使鳥巢與周圍環境協調一致,更具保護性。鳥類用於築巢的材料很豐富,既有天然的材料,也有人工製品。一般來講,同一類群的鳥類所使用的巢材具有共性。因此,在野外可以根據巢材的性質和巢的結構特點,大致辨認出巢主的種類。
大多數雀形目鳥類常利用草莖來編織巢的外壁。
巢材中的天然材料有植物的枝葉和草莖、鳥類的羽毛和獸類的毛發等,人工製品有鐵絲、塑料、碎布、線繩等。
翠鳥的巢用魚骨作為襯墊物。
許多鳥類都會利用柔軟的羽毛和獸毛作為巢內層的鋪墊物,使巢更加保暖和舒適。
歌鶇的巢則與眾不同,它們摻和泥土築巢,使巢更加堅固。
鸛類、鷹隼類以及鴉科鳥類的巢,主要由枯樹枝築成。
白鸛的巢
白胸(Sittta carolinensis)有時將一些甲蟲叼回巢中,並將其搗爛後塗在巢壁上,利用甲蟲汁液所發出的特殊氣味來驅趕鬆鼠及其他天敵。北椋鳥(Sturnia sturnina)經常銜來幾枚鮮嫩的蒿類的葉子放置在巢內,可能有一定的驅蟲作用。
持續利用——巢的維護
許多鳥類在每年繁殖時,都要構築新巢,而從不利用舊巢。也有一些鳥類會多年使用同一個巢,每年對舊巢進行維護。白鸛(Ciconia ciconia)喜歡在鬆樹上築巢,每年都要對舊巢進行翻修、加固,這使得巢越來越大。
巢的修飾
許多鳥類在築巢時還會使用苔蘚、地衣和蛛絲對巢進行修飾,使巢更加堅實和隱蔽。
巢的類型
鳥巢分為地麵巢、水麵浮巢、洞巢、編織巢等。
地麵巢
凹坑巢:燕鷗的巢為地麵上的一個簡單凹坑,沒有任何巢材。卵的顏色與周圍環境極為相似,不易被天敵發現。
地麵簡單巢:雉雞類的巢很簡單,隻是在凹坑內鋪上一些樹枝、草莖和樹葉,便大功告成,結構較為鬆散。
百靈、雲雀等鳥類在地麵築巢,主要用草莖編織而成。
水麵浮巢
生活在水邊的須浮鷗(Chlidonias hybrida)會用蘆葦和水草在水麵上搭建浮巢,像一條不會沉沒的小船,漂浮在水麵上,隨水麵漲落而升降。
洞巢
樹洞巢 鬼鴞(Aegolius funereus)會利用樹洞營巢,巢內僅鋪墊少許巢材。
現今一些地區可供鴞類營巢繁殖的粗大樹木極為缺乏,可以在森林中懸掛一些人工巢箱,為其提供適宜巢址,以幫助其更好地繁殖。由於缺乏適宜的巢址,白臉、黑冠山雀等洞巢鳥類,有時也會進駐這些原本為鴞類提供的巢箱繁殖。曾經觀察到這樣的現象,白臉選中了一個巢箱,並開始往巢箱中叼了大量苔蘚作為巢的鋪墊。眼看就要大功告成時,經營多日的巢箱卻突然被鬼鴞強行霸占,真實再現了“鵲巢鳩占”的故事。