第42章 最早有種子的植物——裸子植物(2)(1 / 2)

裸子植物雖然到古生代末期之後,方始形成為陸地植物中的主要代表,它的曆史可遠溯到3.5億年前,也就是地質史上稱為中、晚泥盆世的時候。從化石記載表明,那時裸子植物正處於形成和開始發展階段。最古老的裸子植物或稱原裸子植物,因為它們盡管在某些方麵比蕨類植物進化,但尚未具備裸子植物全部的基本特征。下麵從在地層中保存下來的生物曆史的化石記錄,簡述裸子植物的發生和發展。

無脈蕨是中泥盆世的一種原裸子植物,樹幹高、莖粗的喬木,莖頂端有1個由許多分枝組成的樹冠,它的末級“細枝”形狀就像分叉的葉片,但其中無葉脈。孢子囊小而呈卵形,生於末級“細枝”之上。莖幹內部具次生木質組織,這種組織由具緣紋孔的管胞組成。它沒有發達的主根,隻有許多細弱的側根。古蕨是晚泥盆世特有的一群較為進化的原裸子植物的代表。樹高、莖粗的塔形喬木,莖幹具有次生生長的組織,輸導組織中的木質成分是具緣紋孔的管胞,莖幹的頂端有1個由枝葉組成的樹冠;葉是扁平而寬大的羽狀複葉;根係較無脈蕨發達;孢子囊單個或成束地著生在不具葉片的小羽片上,孢子囊內曾發現大、小兩種孢子。

無脈蕨、古蕨這一類十分奇特的植物,卻具有大、小孢子,羽狀複葉,具緣紋孔的管胞等原裸子植物的重要特征。所以,被認為與裸子植物的祖先有關。但是它們沒有胚珠更沒有種子,大概是原始蕨類向著原裸子植物演進的低級的過渡類型。1974年伯恩將古蕨算作原裸子植物。到了石炭紀、二疊紀時,從原裸子植物繁衍出更高級的類型。

種子蕨裸子植物的進一步繁衍就是種子蕨的發現。種子蕨在上泥盆世地層中已發現,上石炭紀是其極盛時期,少數代表曾生存到三疊紀末期之前。在1903年英國的古植物學家發現了鳳尾鬆蕨的“真蕨”,竟然以種子來進行繁殖,是當今知道得最清楚的種子蕨。

葉為多回羽狀複葉,甚大,葉軸上部分二叉;莖甚細,髓頗大,有形成層,維管束的大部分由次生木質部和次生韌皮部組成;小型的種子,外有1杯狀包被,其上生有腺體,種子中央為1頗大的雌配子體組織和頸卵器,珠心的頂端有1突出的喙,喙外又有一垣圍之,二者之間為貯粉室,其中有時可看見花粉粒,珠心之外有1厚的珠被,珠被是由若幹個單位聯合而成的,每一個單位代表著1個不育的大孢子葉,所以整個胚珠不是單個的孢子葉,而是聚合囊,珠心才是有效的大孢子囊。

在石炭紀、二疊紀化石中,還發現以髓木為代表的植物,也是當時北半球廣泛分布的種子蕨。在我國地質史的石炭紀、二疊紀時期,也有許多種子蕨繁盛生長,不僅有鳳尾鬆蕨和髓木的家族成員,還有若幹特殊的類型。最著名的是大羽蕨,這種植物的整個形狀和內部結構雖然不很清楚,但從葉的形態特征來看,很可能是一種比較進化的種子蕨,它的葉子像被子植物茄科的煙草葉,長可達數十厘米,葉脈也相似,都是屬於“複雜網狀脈序”。大羽蕨是迄今所知具有這種高級脈序的先驅者。由於我國和東亞地區在二疊紀時,繁榮著以大羽蕨為代表的獨特的植物群,故稱之為華夏植物群。

在這一類群最古老、最原始的裸子植物中,有幾個方麵值得特別注意:它們還沒有花,但已形成種子,這在植物係統發育過程中,種子的出現比花和果實更早;在種子中始終沒有發現發育完善的胚,這是一種原始的性狀;在胚珠的貯粉室中,隻有看到花粉粒,而未發現花粉管,這也是原始的性狀之一。所以,種子蕨是介於蕨類植物和裸子植物之間的一個極其重要的類型,並成為許多現代裸子植物的起點。