被子植物的起源
在距今1.4億年前白堊紀開始的時候,更新、更進步的被子植物就已經從某種裸子植物當中分化出來。最原始的被子植物的花粉發現於早白堊世地層中;近幾年來,我國遼西地區發現了許多可能是最早的被子植物的花的化石,為研究被子植物的起源問題提供了最新的資料。
被子植物是現代植物中占絕對優勢的植物類群,目前已知有300~400科,20萬~30萬種,這在數量上遠遠超過所有其他植物類群種數之和。被子植物的起源問題被達爾文稱為“討厭之迷”,已經被研究、爭論了1個多世紀。與之有關的假說、理論層出不窮。
近幾十年以來,相關的研究取得了快速的發展。許多涉及被子植物起源的討論和假說受到學術界較廣泛的注意和認可。這主要應歸功於古植物學的研究進展和基於形態學資料、分子生物學數據及兩者結合的分支係統學的貢獻。
被子植物的起源問題主要有3個方麵:①被子植物的祖先類群;②被子植物的起源時間;③被子植物的起源地點。
1.被子植物的祖先類群
這是有關被子植物起源的核心問題,也是爭議最多的問題。在探究此問題之前,首先要清楚被子植物是否單係類群及其內各大類群之間的關係。
被子植物各類群之間形態學、生態學等方麵的差異很大,許多學者都認為它不可能是單係類群。然而,由於被子植物的許多共性,絕大多數的學者都認為被子植物屬於單係類群。關於被子植物的原始類群及其祖先的討論,可分為3個階段。
(1)20世紀90年代中期之前,關於被子植物的起源問題主要體現在“假花說”與“真花說”的對立。假花說認為,被子植物的花是從單性的裸子植物的繁殖器官演化而來的,因此現生被子植物中具小型的、簡單的、單性的風媒花的類群,即柔荑花序類,是原始類群。真花說認為,被子植物的花是從類似於裸子植物的本內蘇鐵目(已經絕滅的化石類群)的一個不分支的、兩性的、其上螺旋狀排列著胚珠和花粉器官的孢子葉球演化而來的,因此,現生被子植物中具有較大型的、兩性的、多離省心皮和雄蕊的、蟲媒花的木蘭科及其近緣的科是原始類群。由於化石資料的不斷積累以及分支係統學的分析結果不斷報道,現今真花說已被廣泛用於幾大被子植物的分類係統。關於被子植物祖先類群的討論,也由於真花說的廣泛認可而得到了較為統一的認識,即被子植物最直接的姐妹群是買麻藤目,而買麻藤目以及被子植物共同構成了本內蘇鐵目和五柱木(已絕滅的化石類群)的姐妹群。繼續追溯下去,則種子厥的開通尼亞目可能是本內蘇鐵目加五柱木加買麻藤目加被子植物的共同的姐妹群。
(2)繼“真花說”與“假花說”的爭論之後的是木本木蘭說和古草本說的對立。木本木蘭說直接源於真花說,認為被子植物是一種木質的灌木或小喬木,具多心皮的花,舟形的、具覆蓋層的、瘤狀紋飾的花粉,因此木本木蘭類中的木蘭目處於被子植物係統樹的基部。古草本說的化石證據近年來出現較多,該說法認為,原始被子植物可能是小型的、具根狀莖或攀緣習性的、具細小簡單花的多年生草本植物。“古草本”一詞現指木蘭類中除了木本木蘭類之外的所有植物類群的總稱,是一個常具較簡單的單性花的類群,包括胡椒科、馬兜鈴科、睡蓮科等。
(3)關於被子植物的起源問題的最新成果是根據分子係統學的研究成果。一個被簡稱為“ANITA”的類群組合被認為位於被子植物係統樹的基部,並代表了現生的被子植物的最原始類群。其中,“A”被認為是其他所有現生被子植物的姐妹群。“N”為睡蓮目,“ITA”的類群組合包括:Illiciaceae,Trimeniaceae,Austrobaileyaceae等科。目前的研究成果采用的多基因、多類群的方法,所分析的類群數量多,所采用的特征多,分子生物學數據量大,因此所獲得的係統樹被認為是極其可靠的。後來的研究成果雖然有的對新係統樹的準確性有些爭議,但是並沒有動搖新係統樹的基本框架。
2.被子植物的起源時間
較早被公認的最早的被子植物化石發現於早白堊紀地層中。對於被子植物的起源時間有2類不同的認識,這主要是基於對化石記錄的不同解釋以及是否應該完全的依賴於化石證據來推斷起源時間。一種觀點認為,起源時間為侏羅紀至白堊紀;另一種認為應起源的更早,如三疊紀、早於三疊紀、二疊紀、石炭紀,或石炭紀—早白堊紀之間等。最新的分子係統學分析推斷被子植物和裸子植物的分離可能在石炭紀末。