人類與生物圈
生物圈的概念及其發展
生物圈的概念是奧地利地質學家休斯（EduardSness）於1875年首次引進自然科學的。然而，這個概念當時在科學思想中起的作用並不大。直到本世紀20年代，蘇聯地球化學家維爾納茨基在蘇聯（1926年）和法國（1929年）所作的題為“生物圈”的兩次講演之後，才引起人們的注意。
生物圈是指地球上有生命的部分，即地球上所有的生物，包括人類及其生存環境的總體。但是，這個非常簡明的概念卻並不十分精確。因為在大氣圈相當高的地方（大約在海拔9000米以上）仍然存在著細菌和真菌的孢子。甚至在地球上的幹旱、高寒（—190℃）和酷熱（140℃）地區，盡管難以維持代謝過程的進行，但在這類地區亦能找到孢子。因此，在生機勃勃的生物圈以外，還圍繞著一個界限不甚明確的，有一些休眠形式生命的“副生物圈”（Parabiospheric）區域。
生物圈的發育大約經曆了30億年的漫長曆程。從30億年前出現原始細菌開始，20億年前出現了能進行光合作用的固氮生物，釋放出氧氣，並在約16億年前形成了含氧的大氣圈。12億年前出現最早的真核細胞。7億年前出現了多細胞生物。5億年前出現了海洋無脊椎動物。4.5億年前生物才登上陸地。哺乳類動物的出現則是近2億年的事（表4.1）。在這漫長的曆史長河中，由於地殼的分化，氣候的變異和其它種種原因，有些物種消亡了，新的物種產生了，形成了今天這樣的由數量達一千萬種生物組成的五彩繽紛的生物界。
生物圈是地球上最大的生態係統，它包括海平麵以上9公裏到海平麵以下10公裏的範圍。在這個範圍內有正常的生命存在，有構成生態係統的生產者、消費者、分解者和無生命物質的四個組成部分，有能量的流動和有物質的循環。
表4.1生物圈大事年表
生態係統的結構與功能
生態係統是生態學的核心問題之一。自從1859年達爾文的進化論問世之後，造成了生物學的第一次大革命。德國生物學家海克爾（ErnstHaeckel）在深刻理解進化論的基礎上，於1869年提出了生態學（Ecology）的科學概念，這是專門研究生物有機體及其環境相互關係的科學。
生物與環境的關係主要通過能量與物質的交換來實現。這裏所指的環境不僅包括地形和氣候等無機環境，還包括其它生物個體組成的生物環境。
地球上的多種生物通過各種方式，彼此聯係而共同生活在一起，組成生物群落。生物群落與環境間的聯係是密不可分的，它們相互依存、彼此製約、共同發展，形成一個自然整體。1935年英國生態學家坦斯利（A.G.Tansley）首先提出了生態係統（Ecosystem）這一科學概念，用來概括生物群落和環境共同組成的自然整體。標誌著生態學的發展進入了一個新的階段。
自坦斯利提出生態係統學說後，美國耶魯大學青年生態學家林德曼（R.L.Lindeman）吸取了埃爾頓（A.G.Elton）、克萊門茨（F.E.Clements）、謝爾福德（V.E.Shelford）等早期生態學家關於生態係統營養-動態方麵的成就，同時受到中國“大魚吃小魚、小魚吃蝦米、蝦米吃稀泥”和“一山不能容二虎”等諺語的啟示（曲仲湘論文集，1990），於1942年發表了“食物鏈”、“金字塔營養基”和“十分之一”定律的報告，初步奠定了生態係統的理論基礎。
與此同時，前蘇聯生態學家蘇卡喬夫（В.Н.Сукачев，1944）提出了“生物地理群落”（Biogeo-cenosis）的科學概念，它是指在一定地表範圍內相似的自然現象即大氣、岩石、植物、動物、微生物、土壤、水文等條件的總和。1965年在哥本哈根國際生態會議上決定，“生態係統”和“生物地理群落”是同義語。但目前各國使用最廣泛的還是“生態係統”這一術語。
進入50年代，特別是60年代以後，著名生態學家奧德姆（E.P.Odum）、惠特克（R.H.Whittaker）和前蘇聯的生態學家蘇卡喬夫和德利斯（Н.В.Дълис）等人的研究工作，使生態係統學說的理論體係進一步完善，進入了一個新的時期。70年代以來，生態係統學說得到了空前發展，數學模型、控製論及電子計算機等理論和方法廣泛進入生態係統研究中，由一般的定性描述逐漸走向定量的預測預報階段。生態學期刊（JournalofEcology）曾在一期評論中指出“生態係統已經成為70年代的一袋未雕琢的金鋼石”，高度評價生態係統未來的無限發展前途。
從50年代算起，生態學研究大致可分為三個階段：60年代的“國際生物學計劃”（IBP）；70年代的“人與生物圈計劃”（MAB）；80年代開始的“國際地圈與生物圈計劃”（IGBP）。
IBP以自然生態係統的能量流動和物質循環為主要對象；MAB強調了人類活動對自然生態係統及生物圈的影響；IGBP主要研究生物圈和地球係統的相互作用。
近年來，以探索宏觀世界綜合規律為方向生態係統的研究，正與研究微觀世界的分子生物學齊頭並進，飛躍發展，由此則可獲得更深刻的生命觀、生物觀、自然觀，決定著整個生物學的前程。
一、生態係統的結構和類型
生態係統是一個具有特定功能的有機整體，它由生產者（自養有機體）、消費者（異養有機物）、分解者（還原者）、無機環境等四個部分組成。在生態係統的各個部分之間，不斷地進行著物質與能量的交換，在一定的條件下，保持著暫時相對的平衡（表4.2）。
表4.2生態係統的結構
生態係統根據大環境條件的不同，通常可分為兩大類，即水生生態係統和陸地生態係統。這兩大生態係統還可以進一步分為更多的生態係統。
水生生態係統包括海洋、河流、湖泊和沼澤等水域。根據水體的物理、化學性質不同，又可分為海洋生態係統和淡水生態係統。在淡水生態係統中還可分為流水生態係統和靜水生態係統。
陸地生態係統包括陸地上的各類生物群落。根據地理位置、水、熱等條件及植被狀況，又可分為森林、草原、荒漠、高山、凍原等生態係統。在森林生態係統中還可分為熱帶、亞熱帶、溫帶和寒帶等森林係統。
陸地生態係統具有鮮明的空間結構。生物群落在空間上有明顯的垂直和水平分布，即具有三維空間結構和二維水平結構。
生態係統具有開放性（物質循環和能量流動）、運動性（相對穩定狀態）、自我調節性（適應外界變化條件、維持係統動態平衡）、相關性（彼此相互聯係）、演化性（產生、發展、消亡的周期性）等特征。
二、生態係統的功能
任何生態係統都存在著不斷地進行著能量流動和物質循環，二者緊密聯係形成了一個整體，成為生態係統的動力。此外，還存在著信息傳遞。能量流動、物質循環和信息傳遞是生態係統的三大基本功能。
（一）能量流動
從能量觀點看，地球是一個開放係統，即存在著能量輸入與輸出的係統。為了生物的生存，地球必須不斷地接受太陽能量輸入並把熱量輸出到外層空間。因為一切生物（包括人類在內）所消耗的能量，除了極少部分的原子能子外，最終還是來源於太陽能，食物是通過光合作用新近儲存的太陽能，而化石燃料則是過去地質年代中光合作用儲存的太陽能。
光合作用是生物吸收太陽能的唯一有效途徑，它能把太陽光獲得的能量儲存在食物分子中。光合作用的全過程雖然很複雜，需要一百多步反應才能完成，但是其總反應式卻非常簡明：
植物通過光合作用能夠製造第一性食物分子，因此植物被稱為“自養生物”。其它生物則依靠自養生物取得其生存所必需的食物分子，這些生物稱為“異養生物”。它們是綠色植物的消費者，沒有任何辦法固定太陽能，因此隻能直接（如食草獸）或間接（如食肉獸）從植物中獲取富能的化學物質，然後通過“呼吸作用”把能量從這些化學物質中釋放出來。
呼吸作用也包括一係列的反應，共計70多步，但其總方程和光合作用一樣非常簡明：
式中生成的ATP即三磷酸腺苷，是生物化學反應中通用的能量，可以保存起來供未來之需，或用以構成和補充細胞的結構以及執行各種各樣的細胞功能。
生態係統中一切能量的流動都是按熱力學第一定律和第二定律進行的。熱力學第一定律表明，能量可以從一種形式轉化為另一種形式，在轉化過程中能量不會消失，也不會增加，即能量守恒。熱力學第二定律表明，能量總是沿著從集中到分散，從能量高到能量低的方向傳遞的。在傳遞過程中又總會有一部分成為無用的能放出。生物圈中能量在食物網中轉移的情況就是這條定律的極好說明。太陽能向地麵流動時，也是遵循這些規律進行的。據測定，進入大氣層的太陽能是每分鍾每平方厘米8.368焦耳（2卡）。其中約30％被反射回去，20％被大氣吸收，隻有46％左右到達地麵。實際隻有10％左右輻射到綠色植物上，而其中又有大部分被植物葉麵反射回去，真正被綠色植物利用的隻有其中的1％左右。綠色植物利用這一部分陽光進行光合作用製造的幹有機物質，每年可達1500—2000億噸，這是綠色植物提供給消費者的有機物產量。綠色植物通過光合作用把太陽能（光能）轉化成化學能貯存在這些有機物質中，提供給消費者需要。能量再通過食物鏈首先轉移給草食性動物，再轉移給肉食性動物。動物死後的屍體被分解者分解，把複雜的有機物轉變為簡單的無機物，在分解過程中把有機物貯存的能量釋放到環境中去。同時，生產者、消費者和分解者的呼吸作用，又都要消耗一部分能量，被消耗的能量也釋放到環境中去。這就是能量在生態係統中的流動。
當能量在食物網中流動時，某一級中所儲存的能量大約隻有10％能夠被其上一級營養級的生物所利用，由此可見其轉移效率是很低的。其餘大部分能量消耗在該營養級生物的呼吸作用上，以熱量的形式釋放到大氣中去。這就是生態學上所謂的10％定律（或稱十分之一定律）。
在上述熱力學定律的約束下，自然界中大大小小的生態係統處於完美的和諧之中。例如美國亞利桑那州的天然植被同凱白勃鹿與其天敵狼、美洲豹和山狗長期以來處於動態平衡狀態之中，構成一個完善的生態金字塔；北歐的森林、麋與野狼也是這樣的金字塔。如果不是後來人類的幹預，這些生態金字塔本來還會繼續存在。
自然界的生存競爭（包括種間和種內的競爭）使生態係統更趨完美：種間競爭使一物種中的弱病者先被消滅（如病弱的羊最先被狼捕殺），而健壯者才得以生存；種內競爭（如雄獸之間的爭鬥）使一物種中的佼佼者得以遺傳後代，保證了該物種品質的改良。
大自然賦予大地景色的多樣性同樣使生態係統更趨和諧：在這種多樣性中，每種生物都會找到適宜的棲息地；當某種疾病或蟲害襲來時，並非所有的物種都遭到毀滅，使生態係統在病蟲害之後得以複蘇。
不幸的是，自然界中的平衡雖然很精巧，但很脆弱，容易遭到外力的破壞。人類雖然無力改變生態係統中的熱力學定律，但是往往輕易地破壞了生態係統中的生態金字塔與自然界的多樣性，使地球上不少區域陷入所謂“生態危機”之中。
（二）物質循環
維持生命除了需要能量外，還需要物質。能量和物質緊密相連，不能分開。目前地殼中的90多種元素幾乎都是機體組織、器官和細胞的成分。這些元素的含量和作用都不相同；有的是營養元素，有的在機體的生理、生化過程中起特定的作用，還有一些元素是在外界環境特定條件下，偶然進入機體的。隨著科學技術的發展、發現對有機體生命必需的元素逐漸增多。現在，認為對有機體生命必需的元素有24個，包括碳、氧、氮、氫、鈣、硫、磷、鈉、鉀、氯、鎂、鐵、碘、銅、錳、鋅、鈷、鉻、錫、鉬、氟、矽、硒、釩，可能還有鎳、溴、鋁和硼。
但是，生態學家一直認為生物圈僅是氫、碳、氧和氮四種元素相互作用的場所。這四種元素構成動物、植物的99％以上，在生命中起著最關鍵的化學作用，被稱為“關鍵元素”或“能量元素”。除此之外，其它的元素分為兩類：一類是大量元素，另一類是微量元素。目前，人類對微量元素越來越重視，認為微量元素雖然很少，但其作用與任何大量元素一樣，一旦缺乏，動植物就不能正常生長。當然微量元素過多對動植物也會產生危害。
在這節裏簡要介紹生物圈中最重要的碳、氮循環。
1.碳循環碳是構成生物體的基本元素，約占生活物質總量的25％。在無機環境中，碳是以二氧化碳和碳酸鹽的形式存在的。生態係統中碳循環的基本形式是大氣中的CO2首先通過生產者的光合作用進入生物圈，然後通過消費者、分解者再回到大氣中去，一小部分形成化石燃料貯存在地層中。具體地講，就是植物通過光合作用把大氣中的CO2生成碳水化合物，其中一部分作為能量供應為植物所消耗，而植物呼吸或發酵過程中產生的CO2通過植物葉片和根部釋放回大氣中，然後再被植物利用，這是碳循環的最簡單形式。
碳水化合物一部分被植物消耗，另一部分則被動物消耗，由食物氧化而產生CO2又通過動物呼吸釋放回到大氣中。動植物死亡後，經過微生物分解作用產生的CO2再釋放回到大氣中，然後再被植物利用，這是碳循環的第二種形式。
生物殘體埋藏在地層中，經過漫長的地質作用形成煤、石油、天然氣等化石燃料。它們通過燃燒和火山活動釋放出大量CO2，再被植物利用，然後重新進入生態係統的碳循環中，這是碳循環的第三種形式。
上述碳循環的三種形式是同時進行的。在生態係統中，碳循環的速度很快，最快的隻有幾分鍾，或者幾小時。一般在幾星期或幾個月內則可完成一個循環周期。
2.氮循環氮是形成蛋白質、氨基酸和核酸的主要成分，是生命的重要元素之一。在大氣中，氮占79％，但絕大部分不能直接被大多數生物利用。大氣中的氮進入生物有機體主要有四種途徑：生物固氮（豆科植物、細菌、藻類等）；②工業固氮（合成氨）；③岩漿固氮（火山爆發）；④大氣固氮（閃電、宇宙線電離）。第種途徑能使大氣中的氮直接進入生物有機體，而其他途徑要通過氮肥形式或隨雨水形式間接地進入生物有機體。
進入植物體內的氮化合物與複雜的碳化物結合形成氨基酸，隨後形成蛋白質和核酸。這些物質和其它化合物共同組成植物有機體。植物死亡後，一部分氮直接回到土壤中，通過微生物分解重新為植物所利用。另一部分植物有機體中的氮，則隨著食物進入動物體內。動物死亡後，其屍體中所含的氮又通過微生物分解而回到土壤中或大氣中，從而完成氮循環（圖4.5）。
在整個氮循環過程中，通過生物、工業、岩漿和大氣的固氮作用，每年進入生物圈的氮為92×106噸，而經過反硝化作用回到大氣中的氮每年為83×106噸。兩者之差的9×106噸代表著生物圈中固氮的速度，它們分布在土壤、海洋、河流、湖泊和地下水中。
目前，水體中出現的富營養化現象是否與此有關？固氮作用長期超過反硝化作用其後果如何？這些都是值得重視和研究的問題。
（三）信息傳遞
信息傳遞是生態係統的重要功能之一。生態係統中的各種信息形式主要有四種：
（1）物理信息由聲、光和顏色等構成。動物的叫聲可以傳達驚慌、警告、安全和求偶等各種信息。光和顏色可以向昆蟲和魚類提供食物信息。
（2）化學信息由生物代謝產物，尤其是分泌的各種激素組成的化學物質。同種動物間以釋放化學物質傳遞求偶、行蹤和活動範圍等信息是相當普遍的現象。
（3）營養信息食物和養分也是一種信息。通過營養交換的形式，把信息從一個種群傳遞給另一個種群。食物鏈（網）就是一個營養信息係統。
（4）行為信息無論是同一種群還是不同種群，個體之間都存在行為信息的表現。不同的行為動作傳遞著不同的信息，如同一物種間的以飛行姿態、跳舞動作傳遞求偶信息等。
人類對生物圈的影響
在47億年的地球史中，人類的出現隻是近200—300萬年的事。地球的生命史大約30億年，如果把地球生命史比作一個百歲老人，則這位老者隻是在最近的24天裏才看到人類的存在。而且，人類作為生物圈的最新成員，在其全部曆史的99％以上的時間裏，同大自然的威嚴相比，他曾經是一個弱者，是生物圈裏一位恭順的成員。隻是在一萬年以前人類進入農業社會以來，他才具有可以同大自然抗衡的力量。幾百年前人類進入了工業社會，尤其是近幾十年科學技術的迅猛發展，終於使人類從大自然的奴隸變成了大自然的主人，處處以勝利者與占領者的姿態出現，破壞了人類同大自然的和諧與平衡。
一、生態平衡及其破壞
任何一個正常、成熟的生態係統，它的結構和功能，包括生物種類的組成、各種群的數量比例，以及物質與能量的輸入和輸出等方麵，都處於相對穩定的狀態。也就是說，在一定的時期內，生產者、消費者和分解者之間保持著一種動態平衡狀態，係統內的能量流動和物質循環在較長時期內保持穩定。這種狀態就是生態平衡，又稱自然平衡。
如果生態係統中物質和能量的輸入量大於輸出量，生態係統的總生物量增加，反之則總生物量減少。在自然狀態下，生態係統的演替總是自動地向著生物種類多樣化、結構複雜化、功能完善化的方向發展。如果沒有外來因素的幹預，生態係統必將最終達到成熟的穩定階段。那時其生物種類最多，種群比例最適宜，總生物量最大，生態係統的內穩性最強。
生態係統的這種平衡是靠一係列的反饋機製維持的。在物質與能量流動與循環的過程中，如果發生了任何變化，其結果最終又反過來影響這一變化本身，使原有的生態平衡得以保持。例如，某一森林生態係統中食葉昆蟲（如鬆毛蟲）數量增多，林木因此受害；但食葉昆蟲的增加為食蟲鳥類（如灰喜鵲）提供了豐富的食物，因而促使其大量繁殖，捕食食葉昆蟲，使之受到抑製，森林生態係統的生態平衡得以逐漸恢複。而且，一個生態係統結構愈複雜，物種愈多，由各種生物構成的食物鏈和食物網也愈複雜多樣，能量與物質的流動與循環就可以通過多渠道進行，某些渠道之間可以起代償作用。一旦有某個渠道受阻時，其他渠道便能替代其功能，起到自動調節的作用。但是，生態係統的自動調節能力和代償功能是有一定限度的，超過這個限度，就會引起生態失調，乃至生態係統的崩潰。
影響生態平衡的因素既有自然的，也有人為的。自然因素包括突發的和慢性的自然災害，如火山、地震、海嘯、林火、台風、泥石流以及水旱災害等。這些災害常在短期內使生態係統遭到破壞和毀滅。所幸這些自然現象在時間上和空間上均有其局限性，受其破壞的生態係統在一定時期之內一般能夠自然恢複或更新。人為因素包括人類有意識的“改造自然”的行動與無意識的對生態係統的破壞，例如砍伐森林、疏幹沼澤、圍墾湖濱與海濱、某些大型工程設施以及環境汙染等。這些行動有些造成環境因素的變化，如改變了當地的地形、植被和水文等環境要素；有些造成物種成分的改變，如引進或消滅某些生物種群；有些則造成信息係統的紊亂或破壞，如某些汙染物與一些生物發出的求偶、覓食或歸巢等信息相似；有些汙染物則會對許多生物有毒，使之中毒或致死。這些人為因素都能破壞生態係統的結構和功能，引起生態失調，甚至造成生態危機，進而直接或間接地危害人類本身。