如今的分布無法用物理條件的不同來解釋——障礙物的重要性——同一大陸上的生物的親緣關係——創造的中心——因為氣候的變化、土地高低的變化和偶然原因的散布方法——冰期中的散布——南方北方的冰期交替。
當我們對地球外表的生物散布情況進行研究時,觸動我們的頭等大事,就是各個地區生物的類似或不類似都無法全部用氣候及別的物理條件來闡釋。最近差不多任何探究該問題的作者都獲得了上述結論。光是美洲的情況基本上就能證實上述結論的可靠性了;因為,倘若不將北極地區與北方的溫帶區域計算在內,任何作者都同意“新世界”和“舊世界”的區別是地理分布的最主要分界之一;但是,倘若我們在美洲的廣闊陸地上行走,從美國的中部區域到其最南部,我們將會碰到非常不同的物理環境:潮濕的區域、幹旱的沙漠、聳立的高山、草原、森林,沼澤、湖泊和大川,這些區域是處於不同溫度之下的。“舊世界”“新世界”基本上沒有哪種氣候與外部環境無法與平行——最起碼具備相同物種基本所需的那樣緊密的平行。無疑能夠看出,“舊世界”中有部分小範圍區域的溫度比“新世界”的所有地方都高,然而在這種地方生活的動物群與附近的動物群並無任何不一樣;這是因為一群生物局限於環境稍稍特別的小範圍中的現象,還十分不常見。盡管“舊世界”和“新世界”的環境擁有這種普遍的平行現象,其生物卻是多麼不一樣啊!
在南半球,倘若我們比較位於緯度二十五度與三十五度之間的澳洲、南非洲與南美洲西部的廣闊大陸,就會發現某些地區在任何條件上都異常類似,但另一方麵要說出如同三塊陸地上動物群和植物群一樣嚴格不一樣的三種動物群與植物群,或許是無法做到的。我們再比較南美洲的南緯三十五度往南的生物與二十五度往北的生物,兩地之間相差十度,而且處在非常不一樣的環境下;但是兩地生物之間的彼此關係,同它們與氣候接近的澳洲或者非洲的生物之間的聯係相比,更為極其地緊密。對於海棲生物也有一些相似的事實。
在我們通常的考察中,觸動我們的第二件大事是,阻撓隨意遷移的所有種類的障礙物,都同各地方生物的差別有緊密且重要的關聯。從新舊兩世界的幾乎全部陸棲生物的巨大不同中,我們能發現這一點,但北部地區情況不一樣,該處的大陸差不多都是相連的,氣候差別也特別小,北部溫帶地區的類型,如同嚴格的北極生物現在所進行的隨意遷移一樣,或許能進行隨意遷移。從處於同一緯度中的澳洲、非洲與南美洲生物之間的巨大差別中,我們也能發現相同的情形;因為這種地區的彼此分隔差不多已無法超過。在諸陸地,我們也發現一樣的情形;因為在高大而延綿的山脈、大沙漠、甚至大川的兩旁,我們能夠發現不一樣的生物;即便因為山脈、沙漠等並不如分隔陸地的海洋一樣無法超越,或者也不如海洋一樣延續很長,因此相同陸地上生物之間的差別在程度上比不同陸地上生物之間的差別小得多。
對於海洋,我們能發現一樣的規律。南美洲東海岸與西海岸的海棲生物,隻有相當小一部分的貝類、甲殼類與棘皮類是相同的,其他的差別都很大的;然而京特博士近來表明,位於巴拿馬地峽兩邊的魚類差不多有百分之三十是一樣的;這一情形讓博物學家們認為這個地峽從前曾經是海麵。美洲海岸的西部延伸著寬廣無垠的海洋,遷移者可以歇腳的島嶼都沒有一個;我們在此見到另一種類的障礙物,一越過此地,在太平洋的東方各島我們就見到其他種類的根本不一樣的動物群。因此三種海棲動物群在一樣的氣候下,形成相互距離不遠的平行線,並分布到遼遠的北部和南部;然而,因為被無法跨越的大陸或者海洋這類障礙物分隔開,這三種動物群差不多是完全不一樣的。另一方麵,從太平洋熱帶地區的東方各島朝西而行,我們不僅再沒有碰到無法跨越的障礙物,還在那裏見到數不清的島嶼或者連續的海岸可以用來當做停歇處所,走過半個地球之後,來到了非洲海岸;在這寬廣的空間裏,我們不會碰到截然不同的海棲動物群。盡管在上述美洲東端、美洲西端與太平洋東端各島的三種近似動物群中,僅有少數的海棲動物是共同的,然而還有不少魚類從太平洋一直擴散到印度洋,並且在基本上截然相反的子午線上的太平洋東端各島與非洲東部海岸,還生活著不少共有的貝類。
第三件大事,一部分已包含於以上的闡述中,就是相同陸地上或相同海洋裏的生物都擁有親緣關係,盡管物種自身在相異地點與相異場所是不一樣的,這是一個最廣泛普遍存在的規律,並且諸陸地都有很多的例子,但是隻要博物學者旅行,比如說由北至南,將會看見親緣緊密而物種不一樣的連續生物群依次更換,這種景象就肯定會使他們心動。他會聽到緊密相似而種類不一樣的鳥哼唱著差不多類似的調子,他會發現它們的巢盡管不完全相同,但有著類似的結構,並且當中的卵的顏色差不多相同。在麥哲倫海峽近旁的平原上,生活著美洲鴕鳥的某一物種,而在拉普拉塔平原以北生活著同屬的另一物種;卻無如同同一緯度下非洲與澳洲那樣的真正鴕鳥或鴯鶓生活著。同樣在拉普拉塔平原上,我們看見刺鼠和絨鼠。這些動物的生活習慣與歐洲的山兔及家兔幾乎是相同的,並都屬於齧齒類的相同目,然而其結構明顯體現著美洲的模式。我們爬上高大的科迪勒拉峰,發現絨鼠的一個高山種;我們凝視河流,卻找不到海狸或者香鼠,不過能看見河鼠與水豚,它們同屬於南美洲模式的齧齒目。還可以列舉出別的數不清的事例。倘若我們仔細看一下距離美洲海岸很遠的島嶼,無論其地質結構具有如何重大的差別,然而在那裏生活的生物從實質上看同屬於美洲模式,即使它們也許都是特別的物種。就像前章所講的,我們可以追溯一下以往的時代,會發現美洲模式的生物那時在美洲的陸地上與海洋裏都具有優勢。在這類情形中,我們發現經由空間與時間、遍及水陸的相同地區、而且不涉及物理條件的某種深刻的有機關聯。倘若博物學家不想深入探究此種關聯為何,他的感覺肯定是不夠敏銳的。
這種關聯便是遺傳,依據我們清楚了解的來說,僅僅這個緣由就會令生物非常相似,或者就與我們在變種中見到的一樣,使其相互近乎相似。不同地方的生物存在差異的原因,能夠認為是經由變異與自然選擇產生了改變,其次或許是受到不同的物理環境的若幹影響。差異的程度,由在極其漫長的遼遠時間內較占優勢的生物類型,從此處遷移到遭到了多少有作用的阻礙決定——由以前遷來的生物的本性與數目決定——也由生物之間的相互作用所導致的不同變異的保留決定;生物與生物在生存競爭中的關係,就像我前麵經常提起的,是所有關係中最為基本的關係。於是,阻礙物因為阻礙遷移,便具有了極大的重要性。就像時間對於經由自然選擇的徐緩變異過程所具有的作用那樣重要。分布廣泛的、個體數目多的、並且已經在其家鄉打敗了眾多競爭者的物種,如果擴張到新的地區,就有獲取新位置的最佳機會。在新的地區,它們會碰到新的環境,並且往往會做更深入的變異與改進,於是,它們就獲得進一步的勝利,而且形成成群的變異了的後代。按照這種伴隨著變異的生物來源原理,我們就可以明白為何屬的一部分,整屬,甚至整個科會這樣普遍而明顯地局限在某一地區了。
如前章所述,無證據能夠證實有什麼必然發展的規律存在。原因是每一物種的變異性都有其單獨的性質,而且隻有在繁複的生存競爭中有利於諸個體時,變異性才能為自然選擇所利用,因此不同物種的變異量不會是相同的。倘若有一些物種在其家鄉經曆漫長的彼此競爭後,整體地遷入一個新的後來變為孤立的地區,它們就極少產生變異:這是由於移動和孤立自身並不發揮什麼作用。隻有讓生物彼此間產生新的聯係,並且在較小的程度上和周圍的物理環境產生新的關聯時,這些因素才發揮作用。就像我們在前章講到的,某些生物類型從某個遙遠的地質時代起就維持了幾乎一樣的性狀,因此有些物種曾經在廣闊的空間裏遷移,卻未發生大的改變,或者竟根本不發生改變。
根據這種看法,同屬的某些物種盡管在地球上相隔特別遠的地方生活著,卻由於都是傳自共同的祖先,因此它們原來必定是在相同的原產地產生的。對於那些在整個地質時期中極少改變的物種,不難認為它們都遷自共同的地區;因為從古至今,在持續發生地理上與氣候上的重大變化的時期,差不多一切大規模的遷移都是可能的。然而在相當多的別的情況中,我們有理由認為同屬的諸物種形成於比較近代的時期內,解釋這種情況就很困難了。同樣明顯的,同種的個體盡管如今生活在相隔十分遙遠且孤立的地區,不過它們必定來自它們的雙親最開始產生的地方,因為,前麵已經闡明,不同物種的雙親中形成完全一樣的個體是不可信的。
假定的創造向單一中心——我們現在談談博物學家們曾經仔細探討過的一個問題,那就是物種是在世界上某一個地區創造出來的呢,還是在多個地區創造出來的呢?至於同一物種怎樣從同一地區遷移到現在所見到的那樣相隔十分遙遠且孤立的地方,無疑是極其難以理解的,但是每一物種起初形成在同一地區的這種觀點的簡單性都會讓人著迷。不接受這一觀點的人,也就不了解一般的形成以及其後遷移的確切原由,並且會認為那是奇跡的影響,一般認為在大部分情況中,某一物種居住的地區始終是連續的;倘若一種植物或者動物生活在相隔非常遠的兩個地區,或者生活於存在遷移時難以越過的中間地帶的兩個地區時,那麼此類事實就被認為是值得關注的特例。遷移時越過大海的不可能性,對陸棲哺乳動物的影響可能比對所有別的生物都更為顯著;所以我們還未見到相同哺乳動物生活在相隔十分遙遠的諸地方而無法解釋的例子。大不列顛擁有和歐洲別的地方一樣的四足獸類,任何一個地質學家都認為這很好解釋,因為那些地區曾經很長時間是連接在一塊的。然而,倘若相同的物種能形成於分隔開的兩個地方,那麼為何我們在歐洲與澳洲或南美洲沒有見到一種同有的哺乳動物呢?生活環境幾乎是一樣的,因此很多歐洲的動物與植物在美洲及澳洲已進化了,並且在南北兩半球的這種相隔極其遠的地區也有一些完全一樣的土著植物。按照我所認為的,回答是:一些植物因為有種種散布方法,曾經在遷移時越過了寬廣而中斷的中間地帶,不過哺乳動物無法在遷移時跨越這種地帶。種種障礙物的主要而明顯的影響,隻有依據大部分的物種在阻礙物的一邊形成、而無法遷移到對麵的這種觀點,才能得以成立。一小部分科,不少亞科,許多屬,更多數量的屬的分布,通常隻局限於一個單一地區;一些博物學家曾經發現最自然的屬,也就是它們物種的關聯最緊密的那些屬,往往都局限在相同地區,倘若它們擴散得很廣,分布就是連續的。當我們在係列裏更進一步,即深入到同種的個體時,倘若那裏有一個恰好相反的規律在操縱著,而這種個體起碼開始並不局限於同一地區,這將是多麼奇異的反常啊 !
因此,在我看來,如同別的很多博物學家所考慮的那樣,各個物種隻形成於一個地區,以後,在以往和如今的條件下依賴其遷移和生活所認可的力量,再自那個地區遷移出去,這是最有可能的一種看法。在很多情形下,我們無疑無法解釋同一物種如何能夠從此地遷到彼地。然而在最近地質時代確實產生過的地理及氣候的改變,會使相當多物種的以前的連續分布變得不連續了。因此我們一定要研究,分布的連續性的例外是不是有這麼多,並且是不是有這麼嚴重的性質,使得我們必須拋棄從一般考察而言是可能的那一觀點——
—也就是諸物種都是形成於同一地區,並且盡量地遷出那裏。如討論目前居住在相隔極遠的地方的同一物種的全部例外情況,確實是很麻煩,我也從來不敢說能夠給很多例子作出什麼解釋。然而,談過幾句引言之後,我必須對那些小部分最明顯的情形,提出探討;也就是,首先,有關生活在相隔極遠的山頂上及在北極與南極距離極遠的地方的同一物種的問題;其次,有關淡水生物的廣泛分布(在下章探討)的問題;再次,有關相同的陸棲物種出現在被數百英裏大海分隔開的島嶼及與它相離最近的陸地上的問題。倘若同一物種在世界上相隔極遠且孤立的地方生活這個事實,可以通過很多事例中按照每個物種係由一個單一的產地遷移去的觀點得以解釋,那麼,考慮到我們不清楚以前氣候的和地理的改變和種種臨時的傳輸方式,我覺得相信單一產地是規律,是最為穩妥的了。
當探討這個問題之時,我們應當同時研究對我們同樣重要的一件事,也就是同屬中的很多物種(根據我們的學說肯定都傳自於同一祖先),能不能從一個地方開始遷移,並且在遷移時產生變異。如果在同一地方生活的大部分物種和別的地方的物種雖緊密相似卻又不完全一樣,倘若能夠證明它們從此地遷移到彼地或許是在以前的某一時代發生過,則我們的一般觀點便會越發牢固了;原因是根據伴隨著變異的生物起源原理,這種現象的解釋是顯而易見的。比如,凸起的和產生於相隔陸地幾百英裏的地方的一個火山島伴隨時間的流逝,也許會從陸地接受小部分的生物,而其後代盡管已經發生改變了,但因為遺傳仍舊會與陸地上的生物有關聯,這種性質的情況是廣泛存在的,而且就像我們往後還要說到的,是無法用獨立創造的理論來解說的。某一個地方的物種與另一個地方的物種相關聯的看法,與華萊士先生的觀點並無多大差異。他斷言,“諸物種的形成,在空間與時間上和以往存在的緊密相似的物種都是一致的”。現在已清楚知道,他把此種一致的原因歸為與變異伴隨的進化。
創造的中心是單個的還是多個的問題,不同於另一個相似的問題——另一個問題即同種的一切個體是不是傳自於同一配偶、或某個雌雄同體的個體,或者與一些作者所假想的一樣,傳自於很多一起創造出來的個體。對於根本不雜交的生物,倘若有的話,各物種必定是傳自於連續變異了的變種,這些變種曾經彼此排擠,不過絕對不混同於同種的其餘個體或變種;因此,在變異的每一個連續階段,相同類型的任何個體都是傳自於單一親體。然而在一般情況中,也就是有關每次繁衍後代時習慣上必須進行交配的和偶爾雜交的任何生物,相同地方的同種的個體,會由於彼此雜交而基本上維持一致;很多個體會一起改變,而且在每一階段變異的量不會都是單單傳自於單一親體。列舉一個實際的事例來闡明,英國的賽馬同別的任何馬的品種都不一樣,但是其不同點與優越性並非隻傳自於哪一對親體,而是因為在每一世代中對於很多個體不斷地進行了細致的挑選與訓練。
上麵我挑出了三類情況,作為“創造的單一中心”學說的最大難題,在探討這些以前,我一定要附帶說一下分散的方式。
散布的方式
萊爾爵士和其他作者曾已很好地探討過這個問題,在這兒我僅僅隻舉出幾個比較重要的事實和一些最簡單的摘錄。氣候變化對遷徙一定有過極其強烈的影響。某個地方,目前因為氣候的性質無法讓某些生物所經過,可是在以前氣候不相同的時候,也許曾經是遷徙的大路。目前將對這一方麵的問題進行稍微詳細的探討。陸地的水平變化曾經肯定也有過重要的影響,例如,某條狹窄的地峽現在把兩種海棲動物群就此隔開了;倘若這條地峽被水給淹沒了,又或是以前曾沉沒過,則這兩種動物群就會混合,或者從前就已經混合過。目前的海洋所在的區域,在遠古時代或有陸地接連了島嶼、甚至可能接連諸大陸,所以,陸棲生物就能從這個地方跑到那個地方去。陸地水平的巨大變化,在現今生物的存在時期也曾有發生,這一點地質學者從未爭辯過。福布斯認為,大西洋的所有島嶼,在最近的過去肯定也曾與歐洲或非洲相連,而且歐洲同樣也與美洲相接連。另外一些作者們就這般假想諸海洋都有過陸路可通,並且幾乎每一個島嶼與某一大陸都被連接。假如福布斯的論點是確鑿可信的話,則應當承認,在最近的過去基本上所有的島嶼都是與某一大陸相連接的,這一觀點就能果斷迅速地解決同一物種分布於相距甚遠的地點的問題,並消除了很多難點;可是據我所能判斷的而言,我們不允許去承認在現在物種存在的時期以前有過如此這般巨大的地理變化。就我而言,我們確實有豐富的證據來證明陸地水平或海洋水平的巨大變動;可是並無證據能證明我們的諸大陸的位置與範圍曾經有過這樣如此重大的變化,以致它們在近代彼此相連接,且與若幹中介的海洋島相連接。我直白地承認曾經有過許多島嶼現在沉入海裏了,這些島嶼曾經可能作為植物和動物遷徙時的歇腳地點的。在珊瑚產生的海裏就有這種下陷的島嶼,如今在它們之上有珊瑚環,即環礁的標誌。未來總有一天諸物種曾是產生於單一的產地的將被承認,在充分承認了該點之時,而且隨時間的推移,當我們在了解到關於分布的方法的某些實情時,我們即可穩妥地推測之前陸地的範圍了。但我不認為在未來可以證明今日非常隔離的許多大陸在近代曾是連接起來的,或者基本上是連接起來的,而且是與許多現存的海洋島相連接的。一些有關分布的事實——比如幾乎在每個大陸兩邊的海棲動物群所存在的巨大差異——
—某些陸地的以至於海洋的第三紀生物和此處現存生物的親近關係——棲息在島上的哺乳動物與大陸上的哺乳動物的相似度,一部分決定於中介的海洋深度(以後還要談到)—此類以及其他如此這般的事實都與之近代曾經有巨大的地理變化發生的說法恰恰相反,而這種說法對於福布斯所提出的並為其追隨者所讚同並承認的觀點是必要的。同樣的,海洋島生物的性質以及相對的比例也與海洋島以前曾經與大陸相連接這一觀點相對立,況且這類島嶼幾乎差不多都有火山的成分,因而也無法支持它們都是大陸沉沒後遺留物的這一說法——假如它們原來作為大陸上的山脈而存在的話,那麼,最少有些島會類似於其他的山峰一樣是由花崗岩、變質片岩、古代的化石岩以及另外的岩石所構成,而並不是僅由火山物質疊積而成。
現在我不得不對什麼叫做意外的方式來講幾句,其實稱它為偶然的分布方法更準確些。在這裏我僅談植物。植物學的著作中往往會提及到,說此種或彼種植物不適宜於廣泛傳播;可是,對於越過海洋的難易可以說差不多是不清楚的。在伯克利先生幫助我做了幾種試驗前,甚至有關種子對海水的損傷作用終歸有多大的抵抗力也不清楚。我驚訝地看到在 87種的種子中有 64種浸過 28日後依舊能發芽,而且有少數浸過 137天後還能成活。引人入勝的是,有些目所遭受的損害遠遠超出於其他目,曾對九種“英果植物”做過試驗,除一種以外都無法很好地抵禦鹽水;屬於近似目的田基麻科和花蔥科的七個物種被浸泡過一個月後便都死了,鑒於方便,我側重試驗了沒有蒴或果肉的小種子;由於這些種子在幾天之後都沉下去了,因此不管其是否會受海水的損害,都沒有辦法漂浮過寬廣的海麵的。之後我對某些較大的果實和蒴等做了實驗,在這之中的某些能漂浮很長時間。大家都知道,新鮮的木材與幹燥的木材的浮力有著相當大的區別;並且我看到帶有蒴或果實的幹植物或枝條常被大水衝入海中。所以,這種想法引領我把 94種植物的帶有成熟果實的莖和枝對之進行幹燥,然後放入海水中,大多數都迅速地沉下去了,可是有些在新鮮時隻能漂浮很短時間,幹燥後卻能漂浮長時間;比如,成熟的榛子立即就會沉底但幹燥後卻能漂浮 90天,並且以後這些種子還可以發芽;帶有成熟漿果的石刁柏可以漂浮 23天,幹燥後卻可以漂浮 85天,並且以後這些種子還可以發芽;苦爹菜成熟的種子兩天就會沉下去,幹燥後大概可以漂浮 90天,並且以後還可以發芽,總計來說,在這 94種幹植物中,約有 18種可以漂浮 28天,並且在這 18種中有些還可以漂浮更持久的時間。換句話來說,這 87種種子中,有 64種種子在浸水 28天後依然可以發芽;而且在 94個帶有成熟果實的不同物種中(不完全相同於上述試驗的物種),大約有 18個可以漂浮 28天;因此,假如從這些極不豐富的事實可以作出任何推論的話,我們則可下結論,在任何地方的 100個種類植物的種子中,有 14種種子大約可以漂浮 28天,並且還能保持其發芽力。約翰斯頓的“地文圖”上表明某些大西洋海流的平均速率一晝夜達到 33英裏(有些海流的速率一晝夜達到 60英裏),依照這種平均速度,某地的 100個種類植物的種子中或許有 14種種子漂過 924英裏的海麵而到達其他地區,並且假如擱淺之後有向陸風把它吹到一個適宜的地點,也許還將發芽。