對自然選擇學說的相異觀點的重述——支持自然選擇學說的普通的與特殊的情況的重述——相信物種不變的一般原因——自然選擇學說能夠引申到哪種程度——自然選擇學說的應用對於博物學研究的影響——結束語。
由於全書是一篇冗長的爭論,因而把重要的事實與推論簡要地重述一遍,或許能給讀者一些方便。
我不否認,有相當多顯著的異議能夠用來反對伴隨著變異的生物起源學說,此學說的根據是變異與自然選擇。我曾經竭力地讓這些異議可以盡量發揮其力量。較之複雜的器官與本能的完善並不憑借超越於、甚至相似於人類理性的途徑,卻是憑借對於個體有利的非常多的微小變異的積累,起初看來,無任何東西比這更讓人難以相信的了。即便這樣,這雖然在我們的想象中似乎是一個難以克服的大難點,然而我們一旦承認下麵的命題,這就不是一個與事實相符的難點,這些命題是:體製的所有部分與本能至少體現出個體差異 — —最後,
—生存鬥爭使得結構上或本能上對偏差得以保存有利——在各個器官的完善化的狀態中有很多等級存在,各個級都有利於它的種類,我想這些命題的正確性是無可爭議的。
誠然,就連猜想一下很多器官是經由什麼樣的中間級進而成熟與完善的,也相當有困難,尤其對於已經大量絕跡了的、中斷的、衰敗的生物群來說,更是這樣;可是我們看到大自然中有如此多奇特的級進,因而當我們說一切器官或本能,又或是整個結構不可以由很多級進的步驟而達到目前的狀態時,必須相當的小心。我們得有許多難辦的事例可用來反對自然選擇學說,其中最奇異的一個就是同一蟻群中存在兩三種工蟻也就是不育雌蟻的顯著等級;可是,我已經企圖說明過這些難點是如何得到解決的。
在首次雜交中的物種近乎普遍的不育性,和在雜交中的變種近乎普遍的能育性,構成相當鮮明的對比,對於此點我應該請讀者參閱第九章末所提出的事實重述,這些事實,照我來看,起決定作用地體現了此種不育性並非特殊的稟賦,如同兩個相異物種的樹木不可以嫁接在一起決非特別的稟賦一般,這僅是基於雜交物種的生殖係統的不同所產生的偶然情況。我們在互交相同的兩個物種 ——先用某個物種做父本,後再用其做母本——的結果中所取得的大量不同中,可交接到以上結論的正確性,經由二型與三型的植物的研究用來類推,也能夠顯著地產生一樣的結論,由於當各種類型非法地結合時,它們就隻能產生少數種子或不產生種子,其後代也或多或少是不育的;可這些類型肯定是相同物種,互相僅在生殖器官與生殖機能上有區別而已。
變種雜交的能育性與它們的混種後代的能育性即便被這樣眾多的作者們認定是普遍的,可是自從最高權威該特納與科爾路特列舉一些事實之後,這就不可以被看做是相當確切的了。大部分被試驗過的變種產生於家養條件下;並且由於家養條件(我不是單從圈養方麵來說)基本上必定有消除不育性的傾向,依據類推,在親種的雜交過程中此種不育性會受到影響,因而我們就不該希望家養條件一樣可以在其變異了的後代雜交中引起不育性。此種不育性的消失明顯是通過允許我們的家畜在相當多差異極大的環境當中自由生育的同一原因而來的;而這又顯明地是從它們現已慢慢適應了生活條件的頻繁變化而來的。
有兩類平行的事實好像對物種首次雜交的不育性和它們雜種後代的不育性提出了十分多的說明。一方麵,有很好的理由能夠讓我們相信,生活條件的微小變化會提供全部生物以活力與能育性。我們還知道相同變種不一樣的個體之間的雜交及不相同的變種之間的雜交能使得它們後代數量增加,且肯定會讓它們的大小與活力增加。其關鍵是因為進行雜交的類型以前在多少存在著差異的生活條件下暴露;由於曾經我依照一係列艱辛的實驗確定了,倘若相同變種的所有個體在某些世代中都處於同等的條件下,則雜交所帶來的好處往往會大減甚至徹底消失,這是事實的一麵。另一方麵,我們知道曾長時期在幾乎相同的條件下棲息的物種,當圈養在差異非常大的新條件之時,有些死亡,有些可以存活,可雖然保持非常的健康,也要成為不育的了。而就長時期在變化不定的條件下棲息的家養生物來講,此情形並不會發生,或者僅在微小的程度上發生。所以,當我們發現兩個不同物種進行雜交,因受孕後不久或在相當早的年齡夭折,從而產生非常少的雜種數量時,又或是即便活著它們也在一定程度上變得不育時,很可能此種結果是由於這些雜種好像融合了兩種不同的體製,實際上已經經受生活條件中的強烈變化。誰可以用明確的方式來說明,例如,在它的故鄉象或狐狸遭到圈養時何以不可以繁殖,但家豬或豬在極不一樣的環境裏何以還可大量地繁殖,因而他就可以確切地答複以下問題,那就是兩個相異的物種當雜交時以及它們的雜種後代何以往往都是不育的,可當雜交時兩個家養的變種以及它們的混種後代何以都是可育的。
伴隨著變異的生物起源學說從地理的分布來看,所遇到的難點是非常麻煩的。相同物種的全部個體、相同屬或甚至更高級的群的全部物種都是傳自於相同的祖先,因而,目前它們無論在世界上多麼遙遠的與彼此隔離的地點被發現,它們肯定是在世代不間斷的進程中從某一地點遷徙至全部其他地點的。這是如何發生的,甚至通常連猜也猜不到。可是,我們既然有理由相信,曾經在十分長的時間內某些物種保持著相同物種的類型(這時期倘若用年代來計算是相當長久的),則不應過分強調相同物種的不經常的廣泛分散;為何這樣呢,由於在相當長久的時期裏總會有良好的機會經由諸多方法來進行範圍廣大的遷徙。不連續或中斷的分布通常能夠經中間地帶的物種的絕跡來說明。應當承認,對於在現代時期內以前影響世界的諸多氣候與地理變化的所有範圍,我們還是十分不了解的,但這些變化則一般有利於遷徙。作為一個例證,我曾試圖說明對相同物種與近似物冰期在地球上的分布的影響曾是多麼的有效,關於諸多偶然的輸送方法我們還是相當不了解的。對於在遙遠且彼此隔離的地區棲息的同屬的相異物種,由於變異的過程定然是緩慢地產生的,因而遷徙的全部方法在長遠的時期中就成為可能:使得同屬物種的廣泛分散的難題就或多或少減小了。
依據自然選擇學說,必然曾經有相當多的中間類型存在過,這些中間類型以微小的級進把各個群中的全部物種相聯結,這些微小的級進就同現存變種那般,因而我們能夠問:何以在我們的四圍看不到這些聯結的類型呢?何以全部生物並未混淆成不可分解的混亂狀態呢?有關現存的類型,我們必須記住在它們之間我們無權希望(除極少的例子之外)能夠發現直接接連的鏈條,我們隻可在諸多現存類型與某一滅絕的、被排擠掉的類型之間發現此種鏈條。倘若在長時期內某個寬廣的地區曾保持了不間斷的狀態,而且其氣候和另外的生活條件從未被某個物種所占據的區域慢慢不知不覺地變化成為某個極其近似物種所占有的區域,盡管在此般的地區內,我們也無正當的理由去希望在中間地帶通常可以發現中間變種。由於我們有理由相信,各個屬中曾經隻有少部分的物種經曆過變化;另外的物種則全部絕跡,卻沒有把已經變異的後代留下。在確實產生變化的物種裏,僅有少部分在相同地區內同時產生變化;並且全部變異都是緩慢產生的。我還示明,最早在中間地帶生活的中間變種也許會輕易地被全部方麵的近似類型排擠掉;由於後者因為生存的數量較大,相對生存數量不多的中間變種來說,往往能以較快的速率發生變化與改進;使得最終中間變種就要被排擠與消滅掉。
地球上現存生物與滅絕生物之間,還包括諸持續時期內滅絕物種與更為古老的物種之間,均有非常多連接的鏈條已絕跡。依照該學說,何以在各個地質層中沒能填滿此等鏈條類型呢?何以有關生物類型的逐漸級進和變化,化石遺物的每次采集均未給予顯著的證據呢?即便地質學說的研究相當肯定地揭示了曾經一度存有的很多鏈條,讓非常多的生物類型更為緊密地接連起來,然而它所提供的之前物種與現存物種之間的無止境多的微小級進且不可以滿足該學說的要求;這是反對此學說的相當多異議中的最鮮明的異議。另外,何以整群的類似物種仿佛是偶然出現在不間斷的地質諸階段之中呢?(即便這通常是一種假象)。即便現今我們了解,早在寒武紀底層沉積之前的某個沒法計量的極其古老時期生物就出現在這個世界上了,可是我們何以沒發現龐大的地層含有寒武紀化石的祖先遺骸在該係統之下呢?由於,依照此學說,在世界曆史上的這般古老的與完全未知的時代裏,這樣的地層肯定已經在某個地方沉積了。
我僅能依照地質紀錄比大部分地質學家所肯定的更為不完全的此般假設出發來回複上述的問題與非議。博物館內的全部標本數目和必定以前存在過的數不盡物種的無數世代比較來說,是毫不足道的。在其全部性狀上一切兩個或更多物種的親類型不可能都直接地介乎它的變異了的後代之間,就像岩鴿在囊與尾方麵不間接介於它的後代突胸鴿與扇尾鴿之間一般。倘若我們研究兩種生物,盡管此研究是嚴密進行的,倘若我們得不到大部分的中間鏈條,我們就沒法分辨另外的一個物種是否是另一變異了的物種的祖先;且因為地質紀錄的不完全,也無正當的權利支持我們去希望找到此般多的鏈條。倘若找到兩三個又或是甚至更多的接連的類型,博物學者就會簡單地把它們列為那般多的新物種,它們倘若是在不同地質亞層中被發現的,不論其差異如何微細,就更加這樣。能夠舉出諸多現存的可疑類型,基本上都是變種;然而沒有人敢說今後會發現這般眾多的化石鏈條,使得博物學者可以判斷這些可疑的類型是否該叫變種?地球上隻有少數地方以前作過地質勘探。在化石狀態中僅有某些綱的生物才可以以大量的數目被留存下來,相當多的物種一旦形成之後倘若再也不產生任何變化,便會絕跡而沒能留下變異了的後代;且物種產生變化的時間,即便用年來計量是漫長的,可較之物種保持相同類型的時間來說,可能還是短的。分散廣的與占優勢的物種,極易產生變異,且變異最多,最初變種又通常是區域性的 ——不是很容易在
—因為這兩個原因,無論哪一個地層裏找到中間鏈條。區域變種未經過多多少少的變異與改進,是不可能分散到另外的遙遠地區的;當它們分散開來,而且被發現在一個地層中的時候,看起來他們似乎是在那個地方突然被創造出來一樣,因而就被簡單地列為新的物種。有關沉積過程大部分地層是斷斷續續的;其持續的時間也許比物種類型的平均延續時間要短。一般,長久的空白間隔時間把不間斷的地質層分離:由於有著化石的地質層,其厚度足夠用來抵禦今後的腐蝕作用,依照慣例,僅在海底下降且有諸多沉積物的地方,這樣的地質層才可以得以堆積,通常在水平麵上升與靜止交替的時期,是無地質紀錄的。在後者中,生物類型可能會有更多的變異性;在下降時期,通常有更多的絕跡。
有關寒武紀地質層以下富含化石的地層不足的問題,我僅有回到第十章中提出的假設,也就是,在長時期內我們的大陸與海洋盡管保持了和目前基本上相似的相對位置,可是我們無理由去假設一直都是這般;因而在大洋之下或許還埋藏著比現今已知的一切地質層更為古老的地質層。有人覺得從我們這個行星凝固之後所曆經的曆史,並不可以讓生物實現所設想的變化量,就像湯普森爵士所竭力闡述的,此異議可能是以前提出來的最有力的異議。對於此點我僅能說:首先,倘若用年計算,我們對物種以怎樣的速率產生變化不了解;其次,諸多哲學家仍舊不願意承認,我們對宇宙與地球內部的構成已有了充足的認知,能夠用以穩妥地估測地球既往的時間長度。
對地質紀錄不完全大家都不否認;可是極少的人願意承認其不完全已達到了我們的學說所需要的那種程度。倘若我們觀察到足夠長久的間隔時間,地質學說就明了地表明所有物種都產生了變化;且是依據學說所要求的那種方式產生變化,由於它們都是慢慢地而且經由漸變的方式產生變化。在連續地質層中的化石遺骸中我們能夠清晰地看到此種情況,較之於間隔十分遠的地質層中的化石遺骸之間的相互關係,此類地質層中化石遺骸之間的相互關係還要密切些。
上述便是能夠正當地提出來否認該學說的若幹關鍵異議與難點的概述,現今我已就我所了解的簡單地重述了我的回答與說明。很久以來我深感這些困難是此般嚴重,使得我不能夠懷疑其分量。可尤其值得讓人注意的是,更有分量的異議有關於我們公認的無法知道的那些領域;並且我們還不明白自己無知到哪種地步。我們還不明白由最簡單的至最完善的器官之間的所有可能的過渡級進;我們也不能假裝已經了解,在悠長歲月裏“分布”的五花八門的方法,又或是地質紀錄是哪般的不完全。即便這若幹異議是有力的,可依照我的判斷它們還未能達到推翻伴隨著後代變異的生物起源學說的地步。
現在讓我們說說爭論的另一方麵。在家養環境下,我們了解到經由變化了的生活環境所產生的或者至少是所激起的相當多的變異性;然而它通常以如此不清晰的方式產生,使得我們極易把變異當成是自然發生的。變異性被諸多複雜的法則所支配,此等法則涵蓋有關生長、補償作用、器官的增強使用與不使用、還包括附近條件的一定作用。我們不易確定曾經家養生物發生過多少變化,可我們能夠有把握地推論,變異量是非常大的,並且變異可以相當長時間地遺傳下去。隻要生活環境保持穩定,我們就可以確信,已遺傳了諸多世代的變異能夠繼續遺傳到近乎數不清的世代。另一方麵,我們有理由能說明,變異性一旦產生作用於家養環境下就能夠在相當長的時期內繼續下去;我們尚不了解它什麼時候停止過,因為就算是最古老的家養生物時不時也會產生新變種。
事實上變異性並非由人引起;把生物置於新的生活環境之下僅是人類的某種無意識行為,這樣生物的體製自然就被作用,因而使得它產生變異,然而人可以並且的確選擇了自然贈與他的變異,因而依據所有需要的方式使變異積累。此般,他就能夠讓動物與植物和他自己的利益或者愛好相適應。他能夠有計劃地或者無意識地這樣做,該無意識選擇的方法即他把對其最有用或最適合自己的愛好的那些個體存留下來,可是並不試圖改變品種。他必定可以借助訓練有素的眼睛,在各個持續世代中選擇那些相當微小的個體差異,來強有力地影響某個品種的性狀。在最明顯的與最有用的家養品種的產生過程中這一無意識的選擇過程一度發揮了非常大的作用。在相當大的程度上人所造就的很多品種有著自然物種的狀態,相當多的品種竟是變種或本來是相異的物種這一很難解決的疑難問題已經明示了該事實。
無理由能夠說明在家養環境中曾是這樣有效地產生了作用的原理何以不可以在自然環境下產生作用。在持久反複發生的生存鬥爭中有利的個體或種族可以存活下來,因而我們了解到某種強有力的與時常發揮作用的“選擇”的形式。全部生物都依據幾何級數快速地增長,這肯定會導致生存鬥爭。此快速的增加率能夠用計算來證明——諸多動植物在不間斷的特殊季節中與在新地區歸化時都會急劇增加,此點就能夠證明快速的增加率。產生出來的個體多於可以存活的個體,天平上的微小之差就可決定哪些個體將生存而哪些個體將滅絕——哪些變種或物種將大量繁衍,哪些將衰敗以致絕跡。在諸多方麵相同物種的個體相互之間進行著最為密切的競爭,所有它們之間的鬥爭往往最為激烈,相同物種的變種之間的鬥爭基本上也是一樣激烈的,其次就是位於一個屬的物種之間的鬥爭。另一方麵,在自然係統上距離比較遠的物種之間的鬥爭一般也是激烈的。一些個體在一切年齡或一切季節和同它相競爭的個體相比隻要占有最微小的優勢,又或是對附近物理環境有著些許微小程度的較好適應能力,結果就能讓平衡改變。
有關雌雄異體的動物中,大部分情況下雄性為了占有雌性,通常會發生鬥爭。最強有力的雄性,或和生活環境鬥爭最成功的雄性,常常會有著最多的後代。可成功一般有賴於雄性有著特殊的武器,或是防禦方法,又或是魅力;微弱的優勢便能夠產生勝利。
地質學明了地顯示,曾經諸陸地都產生過滄海桑田的物理變化,因而,我們能夠斷定在自然條件下生物產生過變異,就像它們在家養環境下一度產生過變異一般。在自然狀況下倘若有某種變異的話,則再說自然選擇未曾產生作用,就沒法解釋了。總有人主張,在自然環境下變異量是某種嚴格有限製的量,可該主張得不到證實。人,即便僅是作用於外部性狀且其結果是莫測的,卻可以在十分短的時間內經由積累家養生物的個體差異產生強有力的後果;且所有人都不否認物種表現出個體差異。可是,除個體差異之外,全部博物學者都不否認存在自然變種,這些自然變種被當成區別十足而值得記載於分類學著作力。無人在個體不同與微小變種之間,或在特征比較顯著的變種與亞種之間,還有亞種與物種之間劃定過任何明確的界限。在分隔的大陸上,在相同大陸卻被某一種類的障礙物分隔的相異區域,包括在遙遠的海島上,存在著眾多的生物類型,它們被某些有經驗的博物學者列成變種,而被其他一些博物學者列成地理族或亞種,甚至還被一些博物學者列為盡管密切相似卻相異的物種。
倘若動物與植物確實產生變異,不論其多麼微小或者緩慢,隻要該變異或個體差異有利於任何一方麵,就會經由自然選擇即最適者生存而被存留與積累起來。既然人可以耐心地選擇有利於他的變異,何以對自然生物有利的變異在複雜而變化的生活環境下不會經常產生,且被存留,也就是被選擇呢?有關此種在長久年代中發揮作用並嚴格檢閱各個生物的整個體製、結構與習性——幫助好的並滅絕壞的——的力量可以用來限製嗎?對於此種緩慢而美妙地讓各個類型和最複雜的生活條件相適應的力量,我不易看到有任何限製。甚至倘若我們不朝更遠處看,自然選擇學說仿佛也是十分可信的。我已竭力公正地重述了對方提出的難點與非議:讓我們現在回頭來說一說支持該學說的特殊事實與論點吧。