①病毒可以從胞漿膜、胞質內膜或核膜出芽。
②許多從胞漿膜出芽的病毒通常無細胞病變,且往往與持續性感染有關。
如:正黏病毒、副正黏病毒、披膜病毒等。
(2)胞吐:
有些病毒是穿越高爾基體複合物或粗麵內質網的膜出芽,病毒顆粒而後進入空泡,再移入胞漿膜,與之融合,以胞吐的方式釋放。
如:黃病毒、冠狀病毒、動脈炎病毒及 布尼病毒。
第三節 病毒的遺傳與進化
一、突變
1.概念
①在病毒複製過程中,產生數以億計的子代病毒顆粒,其中可能出錯稱之為突變。
②基因組中核酸堿基順序上的變化,可以是一個核苷酸的改變,也可為上百上千個核苷酸的缺失或易位。
2.突變的兩種結果
①大多數突變對病毒本身是致命的,不再具有存活或複製的能力 — 致死性突變
②極少數能適應環境選擇的突變 — 非致病性突變
3.突變的種類
3.1 基因組變異:
(1)點突變(氨基酸兼並性→影響不大)
(2)缺失或插入:如 AIV、FMDV
(3)回複突變與抑製性突變
(4)缺損型幹擾(DI)突變株:
①突變的一個特例
②大多數病毒均能產生 DI 突變株。這些突變自身不能複製,隻有在親本野生株作為輔助病毒存在時才能複製,但它又幹擾親本病毒的複製,導致後者數量減少。
③已知所有 RNA 病毒 DI顆粒均為缺失突變株。
3.2 表型變異
病毒顆粒的理化特性或複製性質的改變
①空斑變異株
②抗體逃避變異株
③條件致死性突變
宿主範圍突變株
溫度突變株:包括溫度敏感突變株和冷適應突變株。
4.突變率
①DNA 病毒基因組複製有校正功能,與宿主細胞 DNA 突變率可能相同,每個核苷酸(即核苷酸複製周期)以 10-10~10-11的頻率發生複製錯誤。
②RNA 的複製缺少校正機製,其核苷酸替換率高於真核細胞 DNA 約 100 萬倍。
③如水泡性口炎病毒的 11kb 的基因組的核苷酸的替換率為10-3~10-4\/核苷酸\/複製周期,以致幾乎每個子代基因組都與親本不同,子代基因組之間也至少有一個核苷酸差異。
二、基因重組
概念:
指兩種不同的病毒(通常密切相關)或同一種病毒的兩個不同毒株同時感染同一細胞時,在其核酸複製過程中發生的核苷酸片段交換。
(1)分子內重組:
①將兩個有親緣關係但生物學性狀不同的病毒感染同一個宿主細胞,從而可發生核酸片段的互換,產生兼有兩個親本特性的子代病毒,此現象稱為重組。
②DNA 病毒可發生此種現象,RNA 病毒更為普遍。
③在病毒與宿主細胞的基因組之間也會發生分子內重組。
(2)重配:
發生在基因組分節段的 RNA 病毒(分類地位相近),通過交換 RNA 節段而進行重組或稱重排。
包括:
①砂粒病毒與雙 RNA 病毒(均為 2 節段)
②布尼病毒(3 節段)
③正粘病毒(6~8 段)
④呼腸弧病毒(10~12 節段)
(3)複活:
①又稱增值性複活,指用同一株病毒產生不同程度致死性突變的若幹病毒顆粒同時感染某一細胞時,病毒重新具有傳染性。
②紫外線照射
③化學誘變培育的疫苗
④傳染性病毒與滅活的相關病毒或 DNA 片段。
第四節 病毒與細胞的相互作用
目的要求
①掌握病毒與細胞相互作用的機製
②了解病毒持續性感染的機製和幹擾素產生和作用機理
病毒與細胞的相互作用
病毒與宿主細胞之間的作用表現形式各異
病毒的基因往往能誘導、模擬或封閉宿主細胞的功能。
宿主細胞具有的防禦功能也能封閉病毒的功能。
雙方的相互作用往往達動態平衡或使機體發生疾病。