黴菌為絲狀真菌的統稱。在基質上長成絨毛狀、棉絮狀或蜘蛛網狀菌絲體的真菌,稱為黴菌,主要分布在偏酸性環境中,大多數好氧、腐生。黴菌是人類在生產和生活中最早利用的一類微生物,它們是釀酒、工業發酵、抗生素和酶製劑等生產中的重要類群。但有些種類在糧食、食品上積累毒性強,並且能產生致癌致畸的黴菌毒素,對人類健康危害極大。
一、黴菌的形態
黴菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲構成,分枝的菌絲相互交錯而成的群體稱為菌絲體。
(一)個體形態
黴菌的菌絲呈管狀,大都無色透明,平均直徑為2~10μm,比一般放線菌菌絲寬幾倍到幾十倍。在固體培養基上,部分菌絲伸入培養基內吸收養料,稱為營養菌絲;另一部分菌絲向空中生長,稱為氣生菌絲;一部分氣生菌絲發育到一定階段產生孢子,又稱繁殖菌絲。
黴菌的菌絲根據結構上的不同分為兩種:一種是無隔膜,整個菌絲就是一個單細胞,菌絲內有許多核,稱無隔膜菌絲,如毛黴、根黴、犁頭黴的菌絲;另一種是菌絲中間有橫隔,每一段是一個細胞,內含一個或多個核,整個菌絲由多細胞組成,稱有隔膜菌絲,如青黴、曲黴的菌絲。有隔膜的菌絲在其隔膜中央有極細的小孔相通,使細胞質物質可以互相通過,若菌絲斷裂或某些細胞死亡,小孔就會自動關閉,從而防止死亡細胞或廢物進入活細胞中。
(二)菌落特征
黴菌菌落是由分枝狀菌絲組成。因菌絲較粗較長,形成的菌落較疏鬆,呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網狀。一般比細菌菌落大幾倍或幾十倍。有些黴菌的菌絲生長很快,會擴展至整個基質,以致菌落沒有規則或沒有固定大小。但大多數黴菌的菌落是有局限性的。菌落最初往往是淺色或白色,當菌落長出各種顏色的孢子後,菌落表麵常出現肉眼可見的各種色澤。有的黴菌由於產生的色素能擴散到培養基內,使得培養基正反兩麵顯示出不同的顏色。有的菌落則由於菌絲組合的不同特點和顏色,出現同心圓或輻射紋。菌落特征是鑒定黴菌的重要依據。
二、黴菌的細胞構造
黴菌雖然形態差異很大,但它們的細胞構造基本是相同的:由細胞壁、細胞膜、細胞質、細胞核及各種內含物組成。
黴菌細胞壁組分各有差異,少數低等水生黴菌以纖維素為主,大部分黴菌則以幾丁質為主。這種幾丁質是由N-乙酰葡萄胺以β-1,4葡萄糖鍵連接的多聚體,並形成多層結構,故堅韌性強。
黴菌細胞膜的組成與酵母菌基本相同。細胞核具核膜、核仁和核質,細胞質中含有線粒體、核糖體和顆粒狀內含物,如糖原、脂肪顆粒等。幼齡時細胞質充滿整個細胞,老齡時出現大的液泡。
三、黴菌的繁殖方式
黴菌的繁殖能力一般都很強,而且方式多樣。它可以通過菌絲斷裂的片斷長成新的菌絲體,還可以以核分裂而細胞不分裂的方式進行生長繁殖,但主要靠形成無性和有性孢子的方式繁殖。
(一)無性孢子
這是黴菌繁殖的主要方式。無性孢子的類型有:孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子、節孢子、芽孢子。
1.孢囊孢子
孢囊孢子是一種內生孢子。黴菌生長到一定的階段,氣生菌絲頂端膨大,並在下方生出橫隔與菌絲分開而形成孢子囊。孢子囊逐漸長大,囊中形成許多核,每個核外生膜壁並包有原生質,就形成孢囊孢子。孢子成熟後,孢子囊破裂,孢子釋放出來,遇到適宜的條件即可萌發成新的個體,如毛黴、根黴都產生此類孢子。
2.分生孢子
分生孢子是一種外生孢子,它是黴菌中最普遍的一類孢子。黴菌發育到一定階段,由菌絲頂端或分生孢子梗以類似於出芽的方式或濃縮而成單個或成簇的孢子。分生孢子的形狀、大小、結構以及著生方式隨菌種不同而異。
3.節孢子
節孢子也稱粉孢子、裂生孢子,是一種外生孢子。菌絲生長到一定階段,中間產生許多橫膈膜,然後由隔膜處斷裂而形成,如一些地黴的孢子。
4.厚垣孢子
厚垣孢子也稱厚膜孢子,是一種外生孢子。它是由菌絲中間(少數在頂端)的個別細胞膨大,原生質濃縮和細胞壁變厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圓形、紡錘形或長方形,具有抗熱、抗幹燥等功能,是黴菌度過不良環境的一種休眠細胞,壽命較長,菌絲體死亡後,上麵的厚垣孢子還活著,一旦環境條件好轉,就能萌發成菌絲體。
5.芽孢子
由菌絲細胞以類似出芽的方式產生小突起,經過細胞壁緊縮生成許多橫膈,最後脫離母細胞而形成球狀或長圓形的孢子。如一些毛黴、根黴在液體培養基中形成的“酵母型”細胞,即屬此類。
(二)有性孢子
黴菌有性繁殖靠產生有性孢子進行,有性孢子是經過兩個性細胞(或菌絲)的結合而形成。有性孢子的形成過程一般經過質配、核配和減數分裂3個階段。在黴菌中,有性繁殖不及無性繁殖普遍,僅發生於特定條件下,而且一般培養基上不常出現。
黴菌的有性繁殖方式因菌種不同而異。有些可通過菌絲接合,多數則是通過分化了的特殊性細胞接合。常見的黴菌有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔孢子。
1.卵孢子
卵孢子是由兩個大小不同的配子囊結合發育而成。小型配子囊稱為雄器,大型的配子囊稱藏卵器。雄器與藏卵器配合,最後由受精的卵球生出厚壁而形成卵孢子。卵菌亞綱中產生這種孢子。