交換過程是如此複雜以致差不多花了30年時間最後才能決定哪一種解釋是正確的。然而現在已充分證實交換發生在四線期,涉及四個染色單體中的兩個單體。另外還證實在四線期一開始就發生交換。

摩爾根和他的助手斯特體範特認為,源於交換的不完全連鎖的份額表示遺傳因子在染色體上所處位置之間的直線距離。染色體在兩個基因之間斷裂的機會取決於這兩個基因在染色體上的距離,距離愈近,斷裂機會愈少。根據這一推理斯特體範特推算了基因在染色體上的位置和順序並製出了普通果蠅的X染色體的第一份染色體圖。他由之證實了當時所知道的這一染色體上的基因是沿著染色體作線性排列的。

在早期的實驗中有一些結果相互矛盾。穆勒指出,在一個長染色體上可能發生雙交換,而且交叉的存在將幹擾在染色體上與交叉鄰近處的進一步交換。考慮到這兩種新發現的現象就排除了上述矛盾,摩爾根的一些反對者正是利用這些矛盾來懷疑交換學說的正確性。

遺傳現象的染色體學說現在已經可以用基因學說來補充。1915年前後摩爾根及其同事研究了一百多種突變型基因。它們分成四個連鎖群,和果蠅的四個染色體非常一致。連鎖群的染色體實質的間接證明至此便告完整。然而一直到1931年斯坦才運用某些異常基因為交換提供了細胞學證明。同一年克萊頓和麥克林托克在植物方麵也提出了類似證據。後來玉米成了細胞遺傳學的優良研究材料。雖然它沒有後來在果蠅研究中非常有利的巨型染色體,但是它所含有的全部十個染色體在形態上都不同,而且有時還有額外的染色體存在。麥克林托克利用玉米的這些特點進行了30多年艱苦而又出色的研究來解釋基因的作用。這一解釋雖然內容豐富又獨到見解,卻一直等了很多年,在分子遺傳學家得到了相同結論之後才被舉世公認。

這裏所介紹的有關交換現象的曆史是過於簡化的,漏掉了很多複雜問題。例如交叉的實質一直長期爭論不休。每一染色體臂上的交叉數目極不一致,事實上在某些情況下並沒有交換現象,例如雄果蠅。關於第一次減數分裂中染色體的確切複製時間以及形成交叉的確切時間,甚至交叉的存在是否總是表示交換現象都有很多爭議。最重要的是,染色體中不同的染色單體的行為更是眾說紛紜莫衷一是。因而作為解釋交換現象的簡森斯和摩爾根的斷裂並合學說並不被某些學者接受,例如,貝林又另行提出了“副本選擇”學說,維克裏提出“基因轉變”學說。雖然這兩種學說最後都沒有得到公認,卻促使人們進行了大量試驗從而對交換現象以及基因的本質有了更深入的了解。現在還沒有這三種學說的比較研究曆史著作。對這些技術上的詳細情況必須參閱細胞學和遺傳學教科書。重要的是,一切看來是例外的情況最終都能按經典染色體學說加以解釋。

孟德爾做的豌豆雜交試驗的結果對進化過程來說由交換而實現的染色體重建非常重要。它是父本和母本基因相混合的有效機製,並通過產生基因在染色體內的新組合來提供非常豐富的新遺傳型以便自然選擇發揮作用。

染色體另外一個作用是能促進重組,即在成熟分裂的減數分裂中父本和母本染色體的獨立運動。1902年以前普遍認為父本和母本的染色體組作為各自的單獨單位運動。例如某些學者以為在卵細胞的成熟分裂時所有的父本染色體都以極體的形式被排除,然後通過受精由來自父本的新染色體組代替。如果真是這樣,單性生殖卵在成熟時就不會產生極體,然而波弗利證明單性生殖卵不僅產生極體,而且極體形成的方式和有性生殖卵的沒有什麼不同。另外,雜合的雌體產生具有父本基因的配子。最後,克萊頓發現在具有大小不同的染色體組的物種中,較大的染色體隨意向兩極運動。這是父本的和母本的染色體組並不作為單一的單位進行分離的決定性證據。然而有一種罕見的遺傳現象、“減數分裂驅動”,阻止染色體任意移向兩極。這能說明在某些情況下種群中保存了在其他情況下有害基因的現象。

所謂天才人物,指的就是具有毅力的人,勤奮的人,入迷的人和忘我的人。

——木村久一

國人神秘的“姓氏基因”中五界生物的主要特征國的姓氏以其特殊的血緣文化,記錄了中國人五千年父係社會的進化史,我國姓氏遺傳學專家關於“姓氏基因”的最新研究成果引人注目。什麼是姓氏遺傳學?何為“姓氏基因”?姓氏可透露中國人的哪些生命遺傳信息?證實姓氏與遺傳基因的關聯性有何實際意義?帶著諸多問題,記者日前采訪了中國科學院遺傳研究所的姓氏遺傳學家袁義達。