(五)乙烯
19世紀末,英國由於照明用煤氣管破損發生煤氣泄漏,附近路旁的樹木由於受害而發生異常形態變化。俄羅斯化學家如(1901)因鑒定出煤氣中活發調節生長的成分是乙烯而受獎。此後將煤氣中的不純物質施於豌豆苗上,引起向上彎曲生長。
而且發現,乙烯可促進果實成熟並引起呼吸增強。後來確認了乙稀對西紅柿、香蕉等果實成熟的實際效果,並在生產上應用。從1934到1935年,10306從蘋果貯藏庫中抽出含有溴的空氣通入管中,使溴化物與苯胺反應,便得到二苯基乙基二胺把這種化合物作為乙烯的產生物質獲得一係列化學反應生成物。乙烯的發生首先是從化學上證明的。1960年以後,由於氣相色譜法的開發與改良,使微量乙烯測定成為可能。至1969年,乙烯便作為植物激素之一得到共識。
1.乙烯的結構與活性
乙烯具有一個雙鍵,是由2個碳構成的極為簡單的不飽和碳水化合物。作為乙烯的類似物,具有一個三鍵的乙炔和3個以上碳素的碳水化合物。其中以乙烯的活性最強。
市場上出售的是在植物中不存在的,但在以上容易發生乙烯。這是一種強酸性化合物,以水溶液處理植物,分別產生乙烯和磷酸現已廣泛應用。
2.乙烯的生物合成與代謝
乙烯在植物任何部位均能合成。其生物合成強度因生育狀態。
乙烯的濃度。幾乎看不到使乙烯分解的機製。植物中乙烯的分解過程與微生物相同,都是從乙烯變為氧化乙烯,再分解為乙烯乙二醇―乙醛—乙酸。乙烯代謝中生成的氧化乙烯具有很強的殺菌力,可防止病原菌人侵。美國阿波羅飛船上宇航員使用的消毒劑,就是這種氧化乙烯。
乙烯分布在莖和葉片生長最活潑的部域。在果實成熟時,或在組織內給予生長素、細胞分裂素和脫落酸時,或者在組織受傷、病原菌侵染或受到接觸刺激時,都可誘發產生乙烯。
乙烯在植體內以向細胞間的氣相和細胞膜內擴散的方式移動。隻要處理植物體之一部分,即可在整個機體見到效果。
3.乙稀的生理作用
由乙烯引起的特有征狀就是所謂的“偏上生長”而使葉片下垂的現象。這是由於植物生長素的極性異常,使得葉柄的上部特別地伸長而引起。在葉齡較老的植物,離層細胞表現出對乙烯的敏感性,激發離層細胞的果膠和纖維素酶的合成促進了落葉。另一個特有的現象是促進果實成熟。鱷梨、香蕉、西洋梨和無花果等的果實,在進入成熟期間特定的數日內,呼吸急劇增加,不久便回落到低的呼吸率。處於此期的果實在急劇成熟,糖分增加,著色並噴發芳香。這種急劇的呼吸增長,標誌著“呼吸峰”期的到來。乙烯便是在峰期上升之前形成的。一般認為乙烯是呼吸峰上升的“扳機”。
4.乙烯的作用機製
如果產生“呼吸峰”上升,呼吸酶和細胞壁分解酶顯著增如,這些海會強烈抑製放線菌素和放線菌這樣的核酸-蛋白質合成的阻害劑的形成,所以乙烯很可能直接影響核酸合成和蛋白質合成,影響各種生理作用。除上述兩種酶外,受乙烯影響而發生變化的酶還有:酶、澱粉釀、過氧化氫酶、纖維素酶、殼多糖酵、葉綠素酶、細胞色素還原酶、葡聚糖酵、果膠甲酯籌、過氧化物酶、苯基丙氨酸解氰酶、聚半乳糖醛酸酶、多酚氧化酶等。乙烯也能誘導植物抗病基因表達,其機製與水楊酸不同。
乙烯是一種衰老促進劑,植物組織衰老期間乙錄的變化既是衰老的一個信號,又可作為衰老的啟動因子。蛋白質含量的下降可能是衰老的“扳機”。此外還表現有葉綠素含量的下降,呼吸作用的上升,可溶性糖的減少,解偶聯的加劇,某些水解酶(如纖維素酶、核糖核酸酶等)活性的上升,和細胞分裂素、赤黴素貪量的下降等等。促進衰老的原因,除促進水解酶類活性增加,以及氣孔關閉和抑製核酸及蠻白質的合成外,它還能有效抑製內源乙烯的生成和提高組織對乙烯的敏感性,進一步降低乙烯作用濃度“閾值”。細胞分裂素延緩衰老除保持較高的蛋白質合成,降低葉片呼吸作用,維持較高的比率和抑製脯氨酸的急劇上升外,它還能促進乙烯生成,降低植物組織對乙烯的敏感性等,也是重要因素之一。乙烯還通過影響六一蛋自質合成,繼而引起磷脂分解代謝,使生物膜遭到破壞,最終導致衰老和死亡。
(六)油菜素內脂
油菜素內脂是美國1970年在油菜花粉中發現的能刺激植物生長的物質。當時命名為油菜素。
1979年確定了它的結構,命名為油菜素內酯,並從油菜花粉中獲得結晶體。它對植物組織生長的作用,顯著高於其它激素,其活性是生長素的100乃至1000倍,因而受到重視。迄今已發現35種油菜素內酯類化合物,統稱為芸苔甾,廣泛分布於裸子植物、被子植物和藻類(藤岡昭三等,1995)。
1.油菜素內酯的結構與活性
油菜素內酯是一類甾類化合物,含有內酯等,與其它的植物激素有不同的結構。此類顯示特異活性的化合物群都具有甾族化合物骨架。甾族化合物作為昆蟲和高等動物的激素,是人所共知。但是油菜素內酯作為植物激素的發現,尚屬首次。
(1)天然芸苔甾24位取代基的有無和取代基的構型對活性有一定影響。
(2)總的來說,24位被甲基、乙基、亞甲基等烷基取代了的,其活掛高於未取代的構型的活栓明顯高於構型。
(3)所有天然芸苔甾的瞧壞都是顒式連接,或2個羥塞位厘異構,均明顯降低芸苔甾的活性。
2.油菜素內酯的生物合成與代謝
油菜素內酯主要分布在花粉、未熟種子和果實內。它的生物合成部位尚未確定。腰岡政二報道,油菜素內酯的生物合成從甲瓦龍酸開始,途經焦磷酸法呢酯、鯊烯、羊毛甾醇到油菜甾醇。這時便形成了油菜索內酯的基本骨架。油菜甾醇經過數階段氧化變為茶甾酮,接著變為香蒲甾醇,最後變為油菜素內酯。後來用無傷組織實驗證明,長春花、煙草、水稻中都存在生物合成途徑。
3.油菜素內酯的生理作用
池菜素內酶在極低濃度下便可起作用,其促進效果比生長素大100~10000倍,是一種極有前途的植物生長調節劑。而且它已能進行大量人工合成。的主要生理作用如下:
(1)促進莖葉和根的生長,特別是發育部位的生長,引起上偏生長,促進根驅大(胡蘿卜)和莖肥大,但過高濃度下造成開裂。
(2)促進細胞分裂和伸長。
(3)促進種子發芽,提高種子活力,打破休眠。
(4)抑製花青素形成、延遲衰老,保幼延老。
(5)促進早開花,誘導兩性花和雌花(西瓜),促進果實成熟(番茄)。
(6)提髙葉綠素含量、增加光合強度,調節光合產物分配,增加幹重、鮮重。
(7)鹽脅迫下保護葉綠體和超威結構。
(8)促進愈傷組織增生。
(9)刺激膜質子泵將礦泵出,致使細胞壁呈酸性狀態,使細胞旗電位呈過極化狀態。
(10)增鋰齷氧化樹歧化酶和過氣化活性,影響細胞膜的結構和功能,刺激酵活性。
(11)調控其它激素水平。
油菜素內脂在農業上應用已獲得良好效果,包括大轘度提高農作物產章,增強作物抗逆性水平等。
4.油菜素內脂的作用機製
關於油菜素內酯作用機製的研究報道尚少。它在極低濃度下便可顯示高效的機製可能是因為: