軟骨魚類

軟骨魚類即一般所說的鯊類,幾乎全部是海洋動物。它們在整個生活史中始終是軟骨質的,骨骼中的堅硬部分通常僅僅包括牙齒和各種棘,大多數的化石軟骨魚類就是從這些東西得知的,偶爾也會有充分鈣化了的顱骨和脊椎等被保存為化石。

已知最早的鯊類是裂口鯊屬,化石發現於美國伊利湖南岸晚泥盆紀克利夫蘭頁岩中。身長約1米,體型似魚雷;有一條大歪尾,不能活動的成對的胸鰭和腹鰭憑借寬闊的基部附著在身體上,另外在尾的基部還有一對小的水平鰭。

裂口鯊的上頜骨由兩個關節連接在顱骨上,一個是眶後關節,緊挨在眼睛後邊,另一個在頭骨後部,舌頜骨在這裏形成顱骨與上頜背部的連接杆。

這種上頜與顱骨的連接形式稱為雙接型,是相當原始的連接方式。裂口鯊的上頜僅由一塊腰方骨組成,下頜也僅有一塊骨頭,稱為下頜骨。牙齒中間有一個高齒尖,其兩側各有一個低齒尖,許多古老軟骨魚類的牙齒都是這種原始結構。頜之後有六對鰓弓(或稱鰓條)。

裂口鯊的結構在許多方麵都是鯊類中原始的模式,可以認為它接近鯊類進化係統中央主幹的基點,後期的鯊類可能是從這裏出發沿著各個方向進化出來的,它們包括:

①肋刺鯊類:雙接型的頜。背鰭長,尾鰭與身體成一直線向後直伸形成尖尾(稱為圓尾型)。頭後具長刺。牙齒由三個齒葉組成,兩側齒尖高。中央齒尖低;從石炭紀和二疊紀發展起來,生活在古生代晚期淡水的湖泊與河流中,是鯊類進化的側枝。

②弓鮫類:是現代鯊類(真鯊類)最早和最原始的類型。後麵的牙齒不像前邊的牙齒那樣尖銳,呈低而寬闊的齒冠,具有壓碎軟體動物介殼的功能。最初出現於泥盆紀晚期,演化史經過了中生代達到新生代的開始時期。

③異齒鯊類:較原始的真鯊類,是弓鮫類稍有變異的後代。出現於中生代,種類較少。牙齒具有壓碎的功能。

④六鰓鯊類:一個較小的肉食性類群,出現於中生代,也被認為是弓鮫類與真鯊類之間的連續環節。

⑤鼠鯊類:現代鯊類。頜的連接方式改變為舌接型,即依靠舌頜骨與頭骨的後部相連接,使頜的活動性得以增強。興起於中生代,尤其是侏羅紀。

⑥鰩類:扁平,適於底棲生活,為高度特化了的現代鯊類。

以上各目組成了軟骨魚綱中最為繁盛的一大類群一板鰓亞綱。另外一個種類不多、生活在深海中的軟骨魚類群,因其獨特的自接型頜骨連接方式而被分為一個單獨的亞綱一全頭亞綱。銀鮫類是這一亞綱的代表,其進化曆史可以追溯到侏羅紀早期。

在古生代晚期的地層中還發現了數量極多的適於研磨的齒板,統稱為緩齒鯊類,其親緣關係尚不能確定。

軟骨魚類一直是很成功的脊椎動物,雖然它們的種屬從來不很多,但是所發展出來的類型,對其環境總是能夠異常完善地適應。從泥盆紀到現代,它們一直生活在世界的各個海洋中(極少數在淡水水域),成功地控製著它們的對抗者,甚至壓製著與它們生活在同一生態環境中的更高級的動物類群。

(2)硬骨魚類

硬骨魚類是水域中最成功的征服者,從涓涓的溪流到奔騰的江河,從陸地上的池塘、湖泊到浩渺的海洋,幾乎都是它們的世界。我們現在食用的魚類幾乎都是各種類型的硬骨魚。

硬骨魚類具有高度進步的骨化了的骨骼。頭骨在外層由數量很多的骨片禦接拚成一整幅複雜的圖式,覆蓋著頭的頂部和側麵,並向後覆蓋在鰓上。鰓弓由一係列以關節相連的骨鏈組成;整個鰓部又被一單塊的骨片——鰓蓋骨所覆蓋,因此硬骨魚在鰓蓋骨的後部活動的邊緣形成鰓的單個的水流出口。硬骨魚的噴水孔大為縮小,有的甚至消失了。大多數硬骨魚由舌頜骨將頜骨與顱骨以舌接型的連接方式相關連。

脊椎骨有一個線軸形的中心骨體,稱為椎體;椎體互相關連成一條支持身體的能動的主幹。椎體向上伸出棘刺,稱為髓棘,尾部的椎體還向下伸出棘刺,稱為脈棘;在胸部則由椎體的兩側與肋骨相關連。有一個複合的肩帶,通常與頭骨相連接,胸鰭也與肩帶相關連。所有的鰭內部均有硬骨質的鰭條支持。

體外覆蓋的鱗片完全骨化。原始硬骨魚類的鱗厚重,通常呈菱形,可分為兩種類型:一種是以早期的肺魚和總鰭魚為代表的齒鱗,另一種是以早期的輻鰭魚類為代表的硬鱗。隨著硬骨魚類的進化發展,鱗片的厚度逐漸減薄,最後,進步的硬骨魚僅有一薄層骨質鱗片。原始的硬骨魚類有具機能性的肺,但大多數硬骨魚的肺已經轉化成有助於控製浮力的鰾。硬骨魚類的眼睛通常較大,在其生活中起著重要作用;嗅覺的作用退為次要。

硬骨魚類最早出現於泥盆紀中期的淡水沉積物中。之後,它們分化為走向不同進化道路的兩大類;輻鰭魚類(亞綱)和肉鰭魚類(亞綱)。

泥盆紀的古鱈魚目中的鱈鱗魚屬可以說是早期硬骨魚類最好的代表。從鰭鱗魚型的祖先類型發展出了各種類型的輻鰭魚類,其進化曆程可分為軟骨硬鱗魚類、全骨魚類和真骨魚類三個階段,這三個階段各自在總體上的形態特點,反映了輻鰭魚類進化的趨向。

肉鰭亞綱包括肺魚類和總鰭魚類,它們在魚類適應於水中生活的進化史上是一個旁支,但是在整個脊椎動物的進化史上卻起著承上啟下的關鍵性作用。

最早的肉鰭魚類出現在泥盆紀,其早期種類的形態與早期的輻鰭魚類有多方麵的相似,但是一些重大的差別使二者早在泥盆紀中期就有了基本的分歧。早期的肉鰭魚類也有歪尾,但是尾上有一個位於體軸之上的小的索上葉,這一特征在原始的輻鰭魚類是不存在的;原始輻鰭魚類的鰭是由平行的鰭條所支持,但是早期的肉鰭魚類的鰭卻有中軸骨頭和在中軸骨兩側向遠端輻射排列的較小的骨頭——這種類型的鰭被稱為原鰭;原始的輻鰭魚類隻有一個背鰭,早期的肉鰭魚類卻有兩個背鰭;早期的肉鰭魚類在頭骨頂上兩塊頂骨之間有一個具感光作用的鬆果孔,而早期的輻鰭魚類通常沒有鬆果孔;早期的肉鰭魚類眼睛不像早期輻鰭魚類的那麼大;原始的肉鰭魚類的鱗片是齒鱗型,在鱗片基部骨層之上有厚層的齒鱗質,原始輻鰭魚類的鱗片的齒鱗質很有限,卻有厚層的釉質層覆蓋在表麵。