有蹄類是那些以植物為食並長有蹄子的哺乳動物的泛稱。其最顯著的特征是適應咀嚼和研磨植物的牙齒,能將大量植物轉化為滋養物的消化道以及在硬地上奔跑的四肢和腳。此外,很多有蹄類在頭上有角作為保護武器,也有些牙齒變作鬥爭或自衛之用。

通常,這類哺乳動物有緊排在一起的門齒,咬合在一起的時候在頭前端形成一個稍許彎曲的弧線,它們有嚼咬或剪切的功能,以便將樹葉或草收集入口。一般說來,犬齒在這類動物中缺失,如果存在,也失掉犬齒的形狀和功用。有些有蹄類的犬齒和門齒聯在一起,以增加剪切的功能。頰齒動作起來像磨臼一樣。臼齒的冠麵常常是方形或長方形的,這是由於上臼齒某些在附近的其他齒尖的強烈發展,以及下前尖的消失和齒座的形成,因此上臼齒在高度和麵積上和下臼齒的三角座相等。原來尖銳的齒尖變為複雜的琺琅質褶皺中的鈍尖、隆起或脊。這些變化增加了齒冠的麵積。很多有蹄類吃硬草,其頰齒齒冠的高度增加,這就是所謂的高冠齒的發展。隨著臼齒冠麵的增大和齒高的增加,研磨植物的牙齒總麵積大大地增加了。許多有蹄類的前臼齒呈現出“臼齒化”,即前臼齒增大和複雜化的過程,因此通常小的前臼齒變得和臼齒一樣大,這樣更增加了研磨的總麵積。

有蹄類中最通常的自衛方式是飛快的奔跑。所以有蹄哺乳動物的四肢有顯著增長的趨勢。

有蹄類通常用趾尖行走,這種行走方式被稱為趾行式。這種類型的腳,腕部和踝部遠離地麵,趾上常有蹄,以保護腳並減少在硬地上奔跑時的震動。

在很多進步的有蹄類中,行走和奔跑的大部分功能由中趾擔負,因此旁趾有強烈退化的趨向。但是在某些有蹄類中,特別是大而笨重的類型,腳仍然是短而寬的,趾很少或沒有退化,以作為支持巨大重量的寬闊基礎。某些有蹄類變為半水生或水生,腳和四肢也隨之變化。

最原始的有蹄類——踝節類

有蹄類中最原始的一類是踝節類,出現在古新世早期。可能離它們的食蟲類祖先還不遠,因為它們很小,而且有比較原始的牙齒和有爪的腳。

踝節類在古新世和始新世向著各種不同的方向輻射,有的牙齒有明顯的進步。其中了解得最完全的是生活在古新世晚期和始新世早期的原蹄獸。這是生活在古新世後期和始新世早期的中等大小的動物,頭骨長而低,尾巴很長,四肢比較短而笨重,腳短,所有的趾都存在。犬齒較大,但是頰齒形成了幾乎連續的係列,臼齒方冠,上臼齒有很發育的齒尖,下臼齒上有一高的齒尖。鎖骨消失,趾的末端有蹄而不是爪。顯然這是一種生活在森林或熱帶平原上的植食性動物,大概還不善於奔跑。

有蹄類的進化曆史顯示出兩個發展階段。古新世到始新世是早期階段,原始有蹄類大大地分化。而後在始新世開始衰退,雖然它們中有少數仍繼續生存到漸新世。後期階段現代有蹄類興起了,從始新世初期一直不斷分化和不斷複雜化地發展著。在南美洲長期生存著從原始有蹄類起源的奇異的有蹄類,它們不同於其他大陸上的任何有蹄的哺乳動物,它們一直生活到第三紀末南美洲與北美洲重新聯合時為止,當北方的哺乳動物侵入以後,它們就很快地消失了。

踝節類出現於古新世早期,有兩個科:熊犬科和中獸科。

熊犬類是最早和最原始的踝節類。頭長而低,所有牙齒都中存,臼齒仍大都保留原始的三楔式,背部容易彎曲,四肢相對短,腳有爪,尾很長。古新世中期和晚期的三心獸以及從古新世開始直到末期的古中獸為其代表。某些熊犬類在古新世發展成大的哺乳動物,如淨齒獸和熊犬,大如小熊,笨拙,有比較鈍的牙齒,可能多少有點對雜食性的適應。

從古新世某些熊犬類發展出第二類原始踝節類,即在始新世盛極一時的中獸類。這些動物有強烈向大體型發展的趨勢,牙齒的特點是具有鈍的齒尖和壓碎用的頰齒。腳上有扁平的指甲,而不像其更原始祖先那樣具有爪。中獸類裏的最後一屬,即蒙古始新世的安氏獸是龐然大物,頭骨有1米多長。較特化的踝節類在古新世和始新世時向著各種不同的方向輻射。有些如古新世晚期和始新世的古踝節獸牙齒有明顯的進步,幾乎變成月形齒,即齒尖為新月形而不是錐形;但是腳仍然是原始的。古新世的圈獸屬身體大大增大,有些前臼齒有特殊的分化,變得很大。在中古新世和晚古新世出現了四尖獸,具有低冠然而是“方形”的頰齒,趾的末端有很寬的爪。這種類型可能是原蹄獸的直接祖先。

踝節類本身早已滅絕。但是現在非洲有一種哺乳動物,有小豬那麼大,靠吃白蟻生活,叫做非洲食蟻獸;又因為它常在地下挖掘白蟻窩,很像豬的拱食,所以也叫土豚或土豬。這種動物屬於管齒目,因為它的頰齒由齒質的管組成。這種動物的化石最早不超過中新世後半期。過去認為它和貧齒目的食蟻獸有關,但是後來研究了這種土豚的骨骼,卻發現和古代的踝節類非常相似。所以有人認為它可能起源於踝節類祖先,是一種保存到現在的特化了的踝節類,隻是它的頭和腳已經高度改變,以適應非常專門的食性和掘地生活罷了。

從踝節類分化出來的早期後裔中,有幾個分枝向著增大體型的方向發展。這種早期大有蹄類中有一類叫做鈍腳類,屬於鈍腳目,包括兩個亞目:全齒亞目和恐角亞目,後者常常被稱為尤因獸類。這兩亞目的種屬都不甚豐富,但卻是組成古新世和始新世哺乳動物群的重要分子。

古新世的全棱獸是最早的大有蹄類之一,是像綿羊大小的全齒類。頭骨較長而低,犬齒大,上臼齒三角形,具有月形齒尖。四肢較笨重,腳較短,所有的趾都存在,其末端有小的蹄。全齒類向大體型方向的進化,在古新世晚期發展得很快,如笨腳獸站立時離地1.2米以上,其全部骨骼特別沉重,使人感到它是一種十分遲鈍又十分有力的動物,對於早期的古食肉類來說,這是一種非常難以捕捉和殺死的野獸。盡管有這麼大的身體,笨腳獸卻隻有一個比較小的頭骨和原始的有蹄類齒型。

早始新世的冠齒獸是一種和獏差不多大小的動物,有一副笨重的骨架,有強壯的四肢和寬闊的腳。四肢上部分比下部分和腳長一些,能夠有力地支持住笨重的身體但不適於迅速的奔跑。尾巴短,這是有蹄類哺乳動物的共同特點。頭骨很大,頜上武裝著長的劍形犬齒。臼齒的冠麵上有兩個顯著的橫脊,說明冠齒獸是一類進步的食嫩葉者。

全齒類一直生存到始新世,在亞洲至少殘存到漸新世,以後便趨於滅絕。

與它平行演化的是恐角類或尤因獸類,這可能是所有早期哺乳動物中之最大者。恐角獸和原恐角獸從古新世出現,骨骼粗大,四肢笨重,四肢上部分長,下部分和腳短。腳寬闊。恐角獸有一個低的頭骨,每一邊上均有一個非常長的犬齒。下頜前端有很深的折曲,在口閉合時可以保護劍狀犬齒。這一條進化線上發展到頂點的是晚始新世的尤因獸屬,一類像大犀牛那麼大的動物,有長的頭骨,每一邊上均有一非常長的犬齒。下頜前端有很深的折曲,在口閉合時可以保護劍狀犬齒。這一條進化線上發展到頂點的是晚始新世的尤因獸屬,一類像大犀牛那麼大的動物,有長的頭骨,在其頂端奇怪地長著6個角:2個小的在鼻上,2個在犬齒上方,2個在頭的背部;上犬齒很大,臼齒齒冠上有橫的棱。始新世晚期的大尤因獸是最後的恐角類,到了漸新世,這些第三紀早期的奇怪的巨物便滅絕了。

在第三紀,由於南北美洲之間的地峽中斷,兩地一度隔絕。在古新世兩地分離之前到達南美洲的原始踝節類,獨立而和其他地方的有蹄類平行地發展出一係列的南美有蹄類。南美有蹄類一共有五個目:南方有蹄目、滑距骨目、閃獸目、焦獸目、異蹄目。

從化石記錄看,南方有蹄目所包含的屬的總數相當於其餘四個目的總和的兩倍。早期的南方有蹄類是一些小型的原始有蹄動物,有三角形的上臼齒,它的特征是上麵有兩條斜脊,下臼齒也同樣有脊。典型的如始新世早期的南柱獸,它和古新世晚期生活在蒙古的古柱獸和始新世早期生活在北美洲的北柱獸十分相似。這可能表示這類動物是從亞洲通過白令海峽(陸橋)到達北美洲再進入南美洲的。

中國新疆、內蒙古等地的古新統和始新統地層裏也有許多南方有蹄類化石,可以推斷南方有蹄類從亞洲起源通過北美洲進入南美洲繼續發展的可能性是很大的。古南方有蹄類以後向幾個方向發展,有體型增大的一般趨勢,到第三紀晚期達到了頂點,有些發展到和現代犀牛一般大小。牙齒演化上從有脊的臼齒發展成了高冠齒,適合於吃硬草和其他植物,從門齒到臼齒成為連續的一排,大小比較一致,犬齒失掉了原始的形狀。大多數南方有蹄類趾端有蹄,少數的腳上有爪。

南方有蹄類在始新世晚期、漸新世和中新世非常繁盛,一直延續到更新世,可以箭齒獸類作為代表。早期的箭齒獸類如始新世早期的始南獸,隻有現代的羊那樣大小;發展到漸新世的小弓獸,就和現代的馬差不多大小;到中新世的仙齒獸,以至到更新世的箭齒獸,站立的時候高1.5~2米。它們都是一些笨重的植食性動物。

南方有蹄類中也有一些小型的,如型獸類和黑格獸類,很像現代的兔子和老鼠。它們也在第三紀中期極其繁盛而且非常多樣,其中有些延續到更新世。

滑距骨類雖然不如南方有蹄類那樣繁盛和多樣,但是也是南美有蹄類中重要的一個類群。它從古新世出現,一直延續到更新世。它和南方有蹄類不同,沒有在其他地方發現過類似的化石,說明它作為早期踝節類的後裔完全是在南美洲起源的。但是它們的發展卻和北方有蹄類之間有緊密的平行關係。它從古新世開始,就沿著兩條分明的適應輻射線發展:一枝以原馬形獸作為代表;一枝以後弓獸作為代表。原馬形獸是南美有蹄類中的“馬”,雖然沒有長得很大,但是和北方的馬十分相似,也善於奔跑。後弓獸可以和北方的駱駝相比,它的頸和四肢很長,不過骨骼輕巧,體背直。它有一個短而能伸縮的鼻子,鼻孔退到麵部的極後方,有些甚至退到了頭頂,這和北方的貘相似。原馬形獸在上新世滅絕,後弓獸一直生存到更新世。

閃獸類出現於始新世,它繼續生存到中新世。它早期就有發展到巨大體型的趨勢,漸新世和中新世的閃獸類站立的時候肩高就有1.5米以上,是一類笨重的哺乳動物。它的頭骨和頜很特別,頭骨前部大大縮短,鼻骨小而向後退;上門齒消失,上犬齒向下伸展,形如長而有力的短劍,下頜卻很長,有發育很好的門齒和犬齒;前臼齒很小,最後兩個臼齒增大,形成長而高冠的磨臼。

焦齒獸隻發現在南美洲第三係下部的地層裏,很早就向大體型發展,有些像北方的象。但是這隻是趨同進化的結果。它可能和北方的鈍腳類有親緣關係,但是現在一般把它看成是哺乳動物中完全獨立的一個目。

異蹄類隻有巴西等地古新統地層裏發現一種大焦獸,化石材料很少,似乎和北方的鈍腳目恐角亞目的尤因獸有點相似,可能和鈍腳類有親緣關係,但是是在南美洲的地理隔絕條件下獨立而平行地發展起來的。

南美有蹄類中的閃獸類、焦獸類和異蹄類隻生存在第三紀的早期和中期,在南美洲還處在地理隔絕的狀況下就滅絕了。

南方有蹄類和滑距骨類的進化曆史比較長,但是到上新世末,南北美洲之間的地峽升起,它們遭受從北方來的食肉類哺乳動物的侵襲和北方有蹄類的排擠,也終於在更新世完全滅絕了。

現代的有蹄類

在北美洲和舊大陸,在第三紀早期的大有蹄動物(主要是鈍腳類)滅絕之後,接著興起的就是現代的有蹄類。現代有蹄類包括兩大類:一類叫奇蹄類,一類叫偶蹄類。這是根據它們腳上的趾數劃分的。

奇蹄類可能也是踝節類的後裔。最早的奇蹄類出現在始新世,它的牙齒和腳的特征基本上確定了奇蹄類進化的方向,而它們的這些特征很容易追溯到某些踝節類的牙齒和腳。從原始類型起,奇蹄類就向著三個方向發展:一個是馬形類(馬類),一個是角形類(包括犀牛類和貘類),一個是爪腳類(爪獸類)。

偶蹄類最早出現在始新世早期。在早期的偶蹄類中,有一些離某些原始踝節類還不遠,如北美洲的古偶蹄獸。古偶蹄獸類是幾乎所有後期偶蹄類的祖先。偶蹄類的進化輻射很複雜,很難對它們作出合理的分類。現存的偶蹄類一般分成九個科:豬科、西揣科、河馬科、駱駝科、鼷鹿科、鹿科、長頸鹿科、叉角羚羊科、牛科。但是如果我們把已經滅絕的偶蹄類也包括進去,那麼這九個科顯然就很不夠了。為此需要把它們再歸並成幾個大的類群。曾經提出過一些方案。一個方案是把偶蹄類分成不反芻類和反芻類,我們知道牛、羊、鹿、駱駝等是反芻動物,而豬、河馬等是不反芻動物。進一步再把不反芻類分成三個亞目:一個是原始偶蹄類,叫古齒亞目;一個是豬亞目,包括豬、西揣、河馬等;一個叫彎齒亞目,這包括一些已經滅絕的偶蹄類。又把反芻類分成兩個亞目:把駱駝獨立出來作為一個亞目,叫駱駝亞目;另一個亞目仍叫反芻亞目,包括鹿、牛、羊等。

奇蹄類

奇蹄類就是那些至今仍生存著的有蹄類如馬、斑馬、驢和犀牛所屬的大家族,它們的趾數常常為奇數,而且腳的中軸通過中趾。在所有的奇蹄類中,內趾,也就是前、後腳的大拇趾,已經消失了,後腳的第五趾也是這樣。在大多數奇蹄類中,前腳的第五趾也已經消失,但在某些較原始的類型中,這一趾仍保留著。這樣,奇蹄類的前腳和後腳常常有三個起作用的趾,或者在進步的馬類中隻剩下一個趾。

在奇蹄類的踝部,距骨有一個雙重隆起的滑車形的麵,與股骨相關接,遠端與踝部其他骨頭相接處則為扁平的麵。股骨在骨幹的外側有一顯著的突起,稱第三轉節。

在奇蹄類中,上下門齒通常是完整的(但不是不變的),組成嚼咬植物的有效剪割器官。在門齒和頰齒之間通常有一齒缺,在這齒缺中,犬齒或有或無,如果犬齒存在的話,通常是與前麵的門齒和後麵的前臼齒相脫離。前臼齒的臼齒化在原始的奇蹄類中還沒有發展得太遠,但是在這一目的比較進步的成員中達到了完善的程度,即除第一個前臼齒外,所有其他前臼齒都完全成了臼齒型。這種發展大大地增加了牙齒的研磨麵積,也就增加了牙齒研磨堅硬植物的效能。

始馬(通常也稱為始祖馬),雖然被歸為最早的原始的馬,卻也具有任何早期奇蹄類同樣的原始性質,因此可作為這一目哺乳動物的共同原型。這是一種小動物,隻有狐那麼大。身體結構輕巧,有較彎曲的背、較短的尾和長而低的頭骨。19對肋骨,其後約有5個沒有肋骨的脊椎。肩部的脊椎刺比較長,供強大的背肌附著。四肢細長,腳也加長,腕部和踝離開地麵抬起,趾骨幾乎是垂直的。前腳有四趾,後腳有三趾。但所有的腳起作用的都是第3,每趾末端為小的蹄。

伸長的頭骨有一個較小的腦顱,眼眶後不封閉,不像後期的馬那樣有骨質棒將眼孔和顳顬孔隔開。門齒小,有類似鑿狀的齒冠,有小的犬齒。頰齒為丘形齒,低的齒冠,上麵有圓錐形的齒尖。前臼齒尚未臼齒化,最後兩個上前臼齒呈三角形。但上臼齒為四方形,有四個大的齒尖:原尖、前尖、後尖和次尖。還有兩個小的、中間的副尖:原小和後小尖,以兩條低而斜的脊:原脊與後脊,和兩內尖相聯。下臼齒下齒座和牙齒前部一樣高;前內尖(下前尖)大大退化,兩個前麵的齒尖(下原尖和下後尖)和兩個後麵的齒尖(下次尖和下內尖)被橫脊相連。