這些特征可能十分容易地追溯到某些踝節類的牙齒和腳(或許通過某些過渡性的“原奇蹄類”),特別是北美古新世的四尖獸屬——原蹄獸的近親。四尖獸上臼齒呈方形,六個發育良好的、低的丘形齒尖組成齒冠麵。這一圖形稍經改變,就是在始新世的始馬屬中所看到的。經過一個簡單的進化步驟,前麵的中間尖和內尖連接起來,形成一條斜的脊或原脊,同樣,後麵的中間尖和內尖聯接起來,形成一條斜的後脊,前後脊將兩外尖聯接起來,形成一條外脊,典型的原始奇蹄類臼齒的圖形便形成了。同樣,在四尖獸這樣的哺乳動物中,下臼齒上的各個尖可能也轉變成橫的脊或下脊了,而這正是原始奇蹄類的特征,在始馬的下臼齒上已經隱約出現了。

在腳的構造上四尖獸的腕骨有點圓,排列成連續的樣式,上下各一排,髁骨中的距骨下關節麵是圓的,使腳可以大大地彎曲。在始馬中,腕骨交互排列,因此它們是互相結合的;距骨的下關節麵比較平。因此始馬的腳比較不易彎曲,也不易向側方活動。而且,始馬的腳比起踝節類的腳,趾骨大大延長了。

從四尖獸到始馬的這些變化,指出了適應中的變換,食嫩枝葉的效力和在堅硬地麵上奔跑的效力大大增加,使始馬對吃食植物和對迅速逃避食肉類的進攻有了一套很好的裝備。很可能,快速奔跑以對付侵略成性的食肉類的威脅,這種適應性是最早的奇蹄類取得成功的因素;而相反地,踝節類由於缺乏這樣的適應性,使它們終於滅絕。始新世和漸新世之交,許多食肉裂腳類興起而成為有效的獵食者,踝節類就滅亡了。而它們的適應能力很強的後代奇蹄類興旺起來,走上了許多不同的進化路線。在第三紀中期達到了它們進化曆史的頂點,成為世界上大部分地區內盛極一時的有蹄類,以後便開始衰退。

從原始類型起,奇蹄類向著三個明顯的方向進化。其中之一即馬形亞目,包括馬類和已經滅絕的雷獸等;第二支為角形亞目,包括貘類和犀牛類;第三支為爪腳亞目,包括爪獸類及其祖先。

馬形亞目——馬類

在全部動物進化史中,沒有比馬類的進化史了解得更多的了。這是因為馬類的化石記錄非常完整。所以講奇蹄類的進化曆程,通常都用馬類作為代表。

從始祖馬開始,馬類進化發展趨向,可以列出幾個特點:一是體型增大;

二是腿腳伸長,側趾退化,中趾加強;

三是背部伸直、變硬;

四是門齒變寬,前臼齒變成臼齒,頰齒齒冠增高,齒冠形式進一步複雜化;

五是頭骨前部和下頜加深,眼前的麵部伸長,以適應高冠的頰齒;

六是顱腦增大而且複雜化。

一般說來,馬類的進化一直是沿著一條直線方向前進的,所謂“直向進化”或“直生現象”。但是在第三紀中期和晚期,也曾經出現過一些旁枝。

始新世早期的始馬,到始新世中期發展成為山馬,始新世晚期成為次馬,漸新世早期成為漸新馬,漸新世中期和晚期成為中新馬。

中新馬有羊那麼大小;四腳都變成三趾,中趾比側趾大得多;頭骨還比較原始,臉部稍有伸長;頰齒也有進步,但是仍然是低冠的。它們仍然住在森林地帶,吃樹葉和嫩的植物。

進入中新世,馬類分出了幾個分枝,有太古馬,有安琪馬,但是主幹是草原古馬。

草原古馬已經有現代小馬那麼大;腳仍然有三趾,但是側趾退化到很少起作用,中趾末端出現了圓形的蹄;臉部伸長變高,下頜也變高了;牙齒齒冠變高,出現了複雜的釉質褶皺,更適宜於磨碎硬的植物纖維和種子。草原古馬在眼眶後麵有一塊眶後骨橋,把眼孔和顳孔分開,這是後期馬類的典型特征。

到中新世末,從草原古馬分出兩枝:一枝叫三趾馬,一枝叫上新馬。三趾馬具有進步的頭骨和牙齒,但是仍然保留三趾。它們從北美洲起源,在上新世分布到亞洲和歐洲,成為上新世早期的一種典型哺乳動物。這類馬生存到上新世末,少數進入到更新世,才開始滅絕。

上新馬是馬類進化的主幹,不但頭骨、牙齒進步,腳也變成了單趾,側趾退化得隻剩下痕跡了。

到上新世末期,從上新馬又演化出兩枝:一枝是在南北美洲重新連結以後進入南美洲才發展起來的,叫南美馬,在更新世的冰期中滅絕了。另一枝是現代馬。

現代馬也是在北美洲起源的,更新世初期遷移到其他大陸,成了分布全世界的動物。但是在它起源的新大陸,反而在幾千年前滅絕了。而在舊大陸,它一直生存到現代,而且又分化出了許多種:馬、斑馬和驢。

現代的馬和驢已經馴化成為家畜,馴化時間可能在公元前3000年。有人認為最早是在亞洲中部的草原地區馴化的,也可能不止草原地區一處。

馬形亞目——雷獸

雷獸是漸新世陸地上最大的動物,肩高2米多,體長4米,軀體笨重,四肢粗短。它有自衛武器,是頭上的一隻大角,高聳在鼻梁之上,基部比較窄,頂端分叉,是由額鼻部骨質膨大發展而成的,表麵覆有粗糙的角質層。

但是這種巨獸的祖先也隻有始祖馬那樣大小,叫小古雷獸,出現在始新世早期,身體輕巧靈活,善於奔跑。

雷獸類的進化趨向一是體型變大,一是頭骨發展出大的角。到始新世晚期,它已經進化到現代驢子大小。到漸新世,就迅速發展成為巨型動物。但是它的牙齒和腳仍然比較原始,特別由於牙齒仍然保持原始的低冠齒,隻能吃第三紀比較豐富的嫩枝和樹葉,到第四紀出現了大片草原,它的牙齒不適應於吃硬草食料,保證不了它的巨大身軀的需要。再加上它的腦比較原始,所以雷獸很快就滅絕了。

我國內蒙古烏蘭察布大草原曾經找到過雷獸化石三四十種,主要屬於王雷獸類。

角形亞目——犀牛

犀牛近年來被大量殘殺,留存下來的數量都不多了。但是在第三紀,犀牛曾經盛極一時,並且種類繁多,屬於相互平行發展的幾個分枝。

最早的犀牛出現在始新世中期,也顯示出主幹奇蹄類的原始特征。發展到漸新世,是犀牛的黃金時代。

古代平行發展的各個犀牛分枝,主要的有:

跑犀:在北美洲發現的生活在漸新世的一種犀牛,身體比較小,結構靈巧,細長的腿適宜於迅速奔跑,和現代犀牛大不一樣。它的頭骨低,門齒整齊,犬齒小,臼齒上有發達的橫脊,是對食草的適應。它到中新世就全部滅絕了。

兩棲犀:興起於始新世晚期,一開始就是大而笨重的動物,有強壯的四肢和寬短的腳,生活習性是愛水的。它的頭骨沉重,門齒和前臼齒退化,犬齒發達好像一對短劍,大概是禦敵的武器,臼齒是切割型的。漸新世它從北美洲分布到歐亞大陸,但是到漸新世末趨向滅絕,在亞洲殘留到中新世。

巨犀:一類生活在第三紀中期歐亞大陸上的犀牛,是已知的最大的陸生哺乳動物中的一種,肩高可以達到五米,身長七八米,頭上沒有角,靠吃樹葉和嫩芽生活。我國始新統地層裏曾經發現過最早的比較原始類型的巨犀化石。

到了更新世,有兩類比較特化的犀牛:

板齒犀:這是一批生活在更新世歐亞大陸上的高度特化的巨大犀牛,它有單一的大角長在額上,而不是像現代單角犀那樣長在鼻上,頰齒齒冠很高,上麵有複雜的釉質褶皺,適應於草原生活。

披毛犀:這是一批生活在更新世歐亞和北非的犀牛,身上披有長毛,頭上有前後排列的雙角。它們是第四紀冰期的巨大動物,曾經和舊石器時代的人類共同生活過。

現代的犀牛出現於中新世晚期,它們在更新世其他各種犀牛先後滅絕之後,一直殘留到今天,不過卻是正在走向滅絕的動物,現存的有五種:印度犀,分布於印度、尼泊爾、不丹;爪哇犀,分布於馬來西亞、緬甸、印度尼西亞等地;蘇門答臘犀,分布於蘇門答臘、加裏曼丹等地;非洲犀(黑犀),分布於非洲;自犀,分布於非洲南部。前兩種是單角犀,後三種是雙角犀。

角形亞目——貘

貘和犀牛同屬角形亞目,原始的貘和原始的犀牛關係密切,不好分辨。如蹄貘以前認為是一種原始的犀牛,現在認為是一種原始的貘。

原始的貘類出現於始新世,以後發展出比較複雜的幾個平行分枝。

早期的貘類大多數是小型的,具有一般原始奇蹄類的特征。漸新世出現了原貘。到中新世的中新貘,已經和現代的貘一樣了。現代的貘出現於上新世,一直生存到現在。更新世出現過一種巨貘,個體極大,形狀和現代的貘一模一樣,已經滅絕。

貘的特點在於它鼻骨後縮,有一個能夠伸縮的鼻子,雖然沒有象的鼻子那麼長,但是也能夠纏繞植物莖稈和其他的東西。貘的身體笨重,背脊彎曲,四肢肥短,牙齒適合於吃嫩枝嫩葉。

現代的貘隻分布在中、南美洲和馬來西亞、蘇門答臘、泰國等東南亞地區。在中、南美洲的叫美洲貘,在東南亞地區的叫馬來貘。但是在更新世,貘類曾經廣泛分布在北美洲和歐亞大陸。更新世結束的時候,除了前麵所說的有限區域,其餘各地的貘都先後滅絕了。

爪腳亞目——爪獸

爪獸類可能和雷獸類有親緣關係。它是奇蹄類中唯一的腳上沒有蹄而有大爪的動物,可能由於它不愛奔跑,常生活在河邊,靠樹上的嫩葉和挖出的植物的嫩的根莖維持生活,爪對它挖掘植物根是有用的。

爪獸是從始新世晚期也像始祖馬一般大小的祖先進化而來的。它也跟一般奇蹄類一樣,向體型增大的方向發展,到中新世,就有現代大馬那麼大,如北美洲的石爪獸和歐亞大陸的巨爪獸。晚期的爪獸外形很像馬,但是它的牙齒和雷獸相似,齒冠低,隻適宜於吃嫩葉鮮草。

爪獸類一直生存到更新世,在冰期到來的時候才滅絕了。

總體來說,奇蹄類從始新世興起,在第三紀中期達到了它們的極盛時期,成為世界上大部分地區占優勢的有蹄類。但是,在這以後,奇蹄類就開始衰退。現在雖然仍然是一種重要的有蹄類,主要隻有被人馴化的馬類(包括馬、驢等)比較繁盛,犀牛和貘已經趨向滅亡,其餘的都已經滅絕。

現代有蹄類中占優勢的,是另一分枝偶蹄類。

偶蹄類

偶蹄類趾的基本排列方式是在每一腳上一般都有兩個或四個腳趾,腳的中軸在第三和第四趾之間。第一趾幾乎從不存在。踝部的距骨從最原始類群開始就有兩個滑車,一個向上與脛骨相接,一個向下與踝部其他骨頭相接,這與隻有一個滑車的奇蹄類距骨很不一樣。這種有兩個滑車的距骨使後肢有可能進行很大程度的彎曲和伸展;因此,偶蹄類通常有非凡的跳躍能力。偶蹄類股骨幹上沒有第三轉節。在較進步的偶蹄類中,橈骨和尺骨可能愈合為一,腓骨可能退化成一薄片,連在脛骨上。第三和第四趾的長骨(或掌骨、腓骨)也常常愈合為一,被稱為“炮骨”。

偶蹄類通常也有一個壯大的體腔,以容納複雜的消化道和大的肺。背部強壯,大多數都有強壯的背肌,與後腿的肌肉一起活動,使腿部有推進力。原始偶蹄類有完整的齒列,但在進化過程中,上門齒有消失的強烈趨向。在很多偶蹄類中門齒全部消失,代之以角質的墊,下門齒咬合其上,形成一個非常有效的剪割工具。這些偶蹄類的下犬齒常常變成門齒的形狀,而且與門齒一起成為一齒列,因此下麵一共有八個剪切齒。在另一些偶蹄類中,犬齒大而成短劍形,用以爭鬥或自衛,也有很多偶蹄類犬齒不同程度地退化消失。

頰齒與前麵的牙齒之間通常有一齒缺,前臼齒很少臼齒化。原始偶蹄類的頰齒為丘形齒和低冠,很多進步類型的頰齒成為月形齒,有脊形的齒尖,而且是高冠的。除最原始的以外,所有偶蹄類的上臼齒有方形的齒冠,但不是像奇蹄類那樣後內尖由次尖形成,而是常常由一個增大了的後小尖(通常位於後尖和次尖之間的齒尖)形成。進步的有這種牙齒構造的偶蹄類沒有次尖。

頭骨在比例和適應方麵有各種改變,這與牙齒的特化及在某些類群中角的發展有關。在進步類型中,臉部一般長而高,頭骨背部的骨頭常常壓縮,在有角的偶蹄類中尤其如此。

現代大多數有蹄動物都是偶蹄類,如豬、牛、羊、鹿、駱駝等。偶蹄類中的許多成員和人類生活有密切關係。

除了現存的偶蹄類,有許多早期的偶蹄類已經滅絕。由於偶蹄類基本上是輻射進化的,不少種類是平行發展起來的,親緣關係不很清楚,給分類帶來了困難。我們前麵提過,大體上可以把偶蹄目分做五個亞目,其中有兩個亞目——古齒亞目和彎齒亞目都已經滅絕,豬亞目中也有一類叫石炭獸的已經滅絕。

滅絕的不反芻偶蹄類:古齒亞目——雙錐獸類和巨豬類

最早的偶蹄類出現於始新世早期,如北美洲的古偶蹄獸,就是一種小的原始的偶蹄類,可以認為是幾乎所有後期偶蹄類的祖先。古偶蹄獸屬於雙錐獸類。

雙錐獸類在始新世廣泛分布於北美洲和歐亞大陸,那時它們遠不如同時代的奇蹄類進步。它們和某些早期古食肉類在一般外表上可能還相差不遠。

到始新世後半期,有些雙錐獸變得比較特化了,走上了滅絕的道路。它們中隻有少數進入了漸新世。

和雙錐獸有一定親緣關係、從早期雙錐獸類分化出來的另一類早期偶蹄類,叫巨豬類。它從始新世晚期出現,經漸新世,一直生存到中新世。

巨豬類表現出向增大體型方向發展,在漸新世已經有變得像現代野豬那麼大的,到中新世早期更變得有現代野牛那麼大。它在某些性質上像豬,所以叫它“巨豬”,但是發展趨向和豬完全不一樣,向長腿直背方向發展,成為適宜於奔跑的隻有兩趾的有蹄動物,並且發展出相當大的頭骨和牙齒。

漸新世和中新世早期,巨豬是北半球哺乳動物中占優勢的成員。以後可能由於和更高等的其他食草動物競爭失敗,就滅絕了。

雙錐獸類和巨豬類都是早期的偶蹄類,同屬於古齒亞目。

滅絕的不反芻偶蹄類:豬亞目——石炭獸

始新世中期和晚期,興起了一類叫做石炭獸的偶蹄類。最早的石炭獸非常接近於某些原始的雙錐獸,說明它們也可能是從早期雙錐獸分化出來的。但是石炭獸類後來發展成為適應在小川裏和沿河岸生活的動物,和現代的河馬有點相似。

石炭獸分布很廣,曆史也很長。在第三紀的大部分時間裏,它廣泛分布於歐亞大陸,漸新世發展到北美洲。在北美洲的石炭獸生存到中新世,在歐亞大陸的一直生存到更新世。

石炭獸一般是像豬的動物,腿長中等,腳有四趾,所以石炭獸類和現存的豬類、河馬類同歸在豬亞目裏。

滅絕的不反芻偶蹄類:彎齒亞目——新獸類和嶽齒獸類

始新世晚期,在歐洲有一類個體不大而高度特化了的偶蹄類,叫新獸類,它們生存到漸新世。它們可能和石炭獸類有一定的關係。

新獸的大小和生活都很像兔子,腿細長,側趾短,隻有中趾起作用,背脊彎曲,後腿比前腿長,可能也像兔子那樣是用跳躍式的步子奔跑的。但是它們的適應看來並不很成功,可能由於競爭不過兔子,在不長的時間裏麵就滅絕了。

始新世晚期,在北美洲興起另一類偶蹄類,叫嶽齒獸類,繼續生存到上新世。