嶽齒獸的體型一般和石炭獸相似,身體比較長,腿長,腳有四趾。原始嶽齒獸的頭骨低,以後變得相當高。從始新世的原嶽齒獸發展到漸新世的真嶽齒獸,是有點像綿羊那樣的動物,當時大群地徘徊在地麵上,數量不少。它們到上新世才滅絕。漸新世還有一種新嶽獸,是結構輕巧的小型動物。中新世有一種深嶽獸,代表有高頭骨和高齒冠的一枝。也有一枝發展成體型笨重的水生類型,生活習性很像現代的河馬。

到第三紀結束的時候,在更進步的偶蹄類的競爭下,嶽齒獸類就衰退滅亡了。

新獸類和嶽齒獸類同屬於彎齒亞目。

現存的不反芻的偶蹄類:豬亞目動物

早期的雙錐獸類很可能就是那些在始新世或漸新世早期產生的其他不反芻的偶蹄類群的祖先。這些不反芻的偶蹄類大部分已經滅絕了。現在留存下來的,就隻有屬於豬亞目的豬類和河馬類了。

最早的豬出現在漸新世早期的舊大陸,可以用歐洲的原古豬作為代表。這種豬雖然比始新世原始的雙錐獸大些,但是仍然是一種相當小的動物。它的腿長中等,腳有四趾,頭骨適度長而低,犬齒很發達,臼齒齒冠低,有錐形齒尖。

從早期的豬開始,就向著下列的趨向發展:身軀中等速度增大,頭骨特別是麵部伸長,吻部突出,犬齒發展成為向外彎曲的大的尖齒,臼齒齒冠出現了複雜的釉質褶皺,腳保留四趾,但是著力在中間兩趾。

豬類在新生代中、晚期有一個大的分化和輻射發展,但是似乎所有的豬都有相似的生活習性,都住在森林裏,從地裏挖掘各種植物的根莖生活。豬的適應能力很強,能在複雜的生態環境裏生活得很成功。

豬類在新第三紀(中新世和上新世)的時候已經分布到舊大陸各地,在亞洲南部特別多,而且有許多大的類型,如利齒豬,是分布最廣的舊大陸中新世的代表。

人類早在中石器時代或新石器時代初期,就把森林裏的野豬馴化成為家豬。我國在西安半坡村的6000年前新石器時代遺址裏就發現有家豬遺骨,充分說明我國飼養家豬的曆史也是十分悠久的。

在漸新世早期舊大陸出現豬的同時,北美洲也出現了一種類似的偶蹄動物,叫做西貒。

早期的西貒可以用始貒做代表,它和歐洲的原古豬同時,而且十分相似。

但是由於地理間隔,西貒向著離豬的進化道路越來越遠的方向發展。西貒的身體增大不如豬,著重於向奔跑的方向發展,變成了長腿的有蹄動物,側趾退化隻剩痕跡。它的頭骨比較短,臼齒比較簡單。

從始貒起,中新世和上新世沿著兩條適應輻射道路發展,其中一枝到更新世滅絕了,另一枝發展到近代的西貒,更新世從北美洲進入南美洲。

河馬的起源很晚,在上新世晚期以前,沒有找到過河馬的化石記錄。由於河馬和某些進步石炭獸很相似,它很可能是從晚期石炭獸類分化出來的。

河馬是一種很大而笨重的偶蹄類,四肢很短,腳有四趾,略有蹼,這是對水生生活的適應。它的頭骨巨大,嘴闊,犬齒發達。

河馬在更新世的時候廣泛分布於歐亞大陸和非洲,現在隻分布在熱帶非洲的河流和湖沼地帶。

反芻類偶蹄動物

為了適應消化植物性食物,在始新世晚期,偶蹄類中發展出一類有複雜的消化係統的類群,這就是反芻類。

反芻動物的胃分成四個室。植物性食物被牙齒咬切以後,首先進入第一、第二室,分別叫瘤胃和蜂巢胃(也叫網胃)。這兩個胃是由食管變成的,食物在這裏被細菌作用消化成軟塊。這些軟塊狀物然後反入嘴裏,再經過充分咀嚼,這就叫反芻。反芻後的食物重新咽下進入第三、第四室,分別叫瓣胃和皺胃,皺胃相當於其他哺乳動物的胃。食物在這裏繼續進行消化。

這種複雜的消化過程使反芻動物在食肉類經常追逐的情況下,能在短時間裏匆忙地吞下大量食物,然後再找一個安全的地方從從容容地咀嚼消化,在這一點上它就大大地勝過了奇蹄類,終於在有蹄動物中成為最占優勢的類群。

反芻類的原始代表叫鼷鹿類。

我國內蒙古始新統上部地層裏發現過古鼷鹿化石。這是一種隻有大兔子大小的鹿形動物,但是頭上沒有角。古鼷鹿四肢長,背脊彎曲,有一條長的尾巴。這種尾巴在後期反芻類中大多數已經消失了。古鼷鹿的腳有四趾,起主要作用的是中間兩趾。頭骨方麵,眼睛位於前端和後端的中間部位,這是許多原始哺乳動物共有的特征,但是眼孔後有骨橋封閉,這一特征在所有反芻類中都繼續存在。所有的牙齒都存在,但是三個上門齒變小,看來正在趨向消失。臼齒上有四個月形齒尖。

鼷鹿類主要分布在歐亞大陸,後來在北美洲也發展出一些側枝。經過漸新世,大部分鼷鹿類都滅絕了。現存的鼷鹿隻限於分布在亞洲南部和非洲的森林裏,如東方鼷鹿,還保持原始鼷鹿的許多特征,隻是上門齒已經消失,隻有大如匕首的上犬齒,全副下門齒和門齒化的下犬齒和上頜的角質墊相對,這種角質墊是反芻類的特征。鼷鹿是反芻的,但是它的胃還不如其他反芻動物複雜。

現代反芻類可以分成兩個類群:一個是原始反芻類,這就是鼷鹿類;另一個是進步的反芻類,也叫新反芻類。新反芻類由於吃食嫩枝葉和草以及能奔跑,骨骼顯示了各種不同的適應。它們通常體型增大,四肢增長,第三、四趾的蹠骨愈合成為炮骨,踝骨和跟骨組合中也有很大程度的愈合,前肢的尺骨和後肢的腓骨大大退化,這些都是對長距離快速奔跑的適應。

新反芻類是在漸新世從鼷鹿祖先分化出來的。最早分化出來的是鹿類,到中新世從鹿類分化出來長頸鹿類。可能也在中新世,主要是在上新世,又興起了新反芻類中比較混雜的另一個支係——牛類,包括叉角羚羊、綿羊、山羊、麝牛、羚羊和牛等。

①鹿類和長頸鹿類

鹿類是最原始的新反芻類,漸新世的小古鹿可能是鹿類的祖先。它們發展到中新世,仍然保留著某些原始性質,個體小,頭上沒有角,背脊彎曲,但是尾巴已經很短。它們的腿細長,中間兩塊蹠骨愈合成炮骨,四趾中側趾退化,用中間兩趾行走。

在鹿類的進化中,有一部分向體型增大的方向發展,有的種類長得很大。由於鹿類始終是吃柔嫩植物的,所以頰齒一直保留著低齒冠。鹿類進化中特殊的一點是雄性頭上出現了角。鹿角從眼上方額骨上長出來,形成角柄,外麵覆有皮膚。當鹿達到成年的時候,從角柄上長出分叉的鹿角,初期有皮膚覆蓋,後來皮膚幹枯脫落,鹿角就成為鹿的堅硬多尖的武器,在交配期間用來相互角鬥,交配期一過,鹿角脫落,又有新角開始生長。這種新生鹿角就叫鹿茸,裏麵充滿血管,外麵包有皮膚,是一種名貴的中藥材。鹿角因為是由骨質組成的,所以叫做骨角,和犀牛、牛、羊等由角質組成的角不同。

有鹿角的鹿在中新世發展出許多分枝,其中許多已經滅絕。如在我國北京周口店猿人洞裏數量很多的一種大角鹿,也叫腫骨鹿,巨大多枝的角像兩把大的扇子。它們在我國其他地方的上新統和更新統地層裏發現的也不少。

現代的鹿種類也很多,分布在除了澳洲和非洲中部、南部以外的廣大地區,如亞洲的麝、麂、毛冠鹿、水鹿、梅花鹿、獐和駝鹿,我國特產自唇鹿、麋鹿(也叫“四不像”),歐亞兩洲的馬鹿,歐、亞、北美三洲和非洲北部的馬鹿,歐、亞、北美三洲北極圈附近的馴鹿等。

長頸鹿類的祖先叫古長頸鹿,腿和頸都不怎麼長。目前在非洲紮伊爾原始密林裏生活著一種名叫霍加狓的偶蹄類,被認為是古長頸鹿的孑遺動物。霍加狓身高1.5米左右,腿長,前肢稍比後肢長,臀部向後傾斜;頭骨伸長,雄性額上有兩個小突起,有皮膚覆蓋;牙齒齒冠低,有複雜的褶皺,這些都和現代長頸鹿的特征相一致。正是從古長頸鹿發展出現代的長頸鹿,它的腿和頸大大伸長,身高達到五六米,善於奔跑。

長頸鹿從中新世分化出來以後,上新世廣泛分布於歐亞兩洲和北非,到更新世開始衰退,分布範圍縮小到赤道非洲和南歐,現在主要分布在埃塞俄比亞、蘇丹、坦桑尼亞和讚比亞等局部地區。

②現代占優勢的偶蹄類——牛類

牛類是一個比較混雜的反芻類,它的特點是具有強壯的身體和善於奔跑的長腿,腳甚至比鹿類還要進步,側趾更加退化;頰齒齒冠很高,褶皺複雜,特別適合於咀嚼幹草。

牛類最突出的形態特征是頭上長著角,幾乎雌雄兩性都有。這種角的角心也是由額骨突起而成的,但是整個角不是像鹿類那樣完全由骨質組成,而是在角心外麵覆有一層非常硬的角質套。這種角質和犀牛的角同樣起源於上皮組織。不過犀牛的角是實心的,沒有骨質角心,而牛類的角套是空心的,所以牛類也叫洞角類。洞角類除了叉角羚羊外,它們的角都是永久性的,並不像鹿類那樣要每年一換。堅硬的角是牛類的有力和有效的武器,可以在遇到食肉類攻擊的時候保衛自己。有些大的洞角類如野牛、連獅、虎等猛獸也望而生畏。

牛類在現代動物分類中又分成兩科;叉角羚羊科和牛科。

叉角羚羊隻局限在北美洲。

叉角羚羊在中新世出現的時候是小的和鹿相似的動物,可以叉角羊作為代表。叉角羊有分叉的角心,樣子很像鹿角,但是角心並不脫落,每年隻換角套。叉角羚羊類在上新世和更新世發展出很多分枝,後來都滅絕了。現在隻有美國西部平原還保留有一枝。

除叉角羚羊外,其餘的牛類動物都屬於牛科。

牛科動物在上新世和更新世的歐亞大陸北部起源和發展。我國有許多原始的牛類化石,如山西上新世的各種羚羊化石,青海、陝西更新世初期的麗牛化石,河北更新世初期的中國野牛化石,華北更新世中、後期的原始牛、水牛等化石,四川更新世的原藍牛、大額牛等化石。

牛類出現以後向著很多複雜的適應方向發展,上新世晚期又從歐亞大陸進入非洲,有少數進入北美洲。特別在非洲,發展出種類十分繁多的羚羊,它們有多種多樣的角。

現代的牛科包括牛類(水牛、黃牛、野牛)、真羊類(綿羊、山羊)以及藍牛類(印度的一種大羚羊)、撚角羚類、小羚羊類、小葦羚類、馬羚類、牛羚類、島羚類、亞洲羚類、高鼻羚類、岩羚類、麝牛類等。

牛和羊都已經由人類馴化。牛的馴養最早的是埃及人,在距今五六千年前,我國大約是在距今四五千年前的龍山文化時期。家牛有黃牛、水牛、犛牛。羊的飼養最早是在亞洲西南部,早在公元前八千五百年,那裏已經開始馴養山羊,綿羊的馴化可能稍晚些。我國馴養山羊和綿羊大約也在龍山文化時期。不同的牛羊有不同的野生祖先,而且各地馴化的野生祖先也不相同。

獨立發展的一類反芻動物——駱駝

駱駝也是一種反芻動物,但是它和其他反芻動物不同,胃隻有三個室,沒有瓣胃。它有一段漫長而獨立的發展曆史。

駱駝起源於北美洲,是始新世晚期出現的。原始的駱駝叫始駝,是一種小型的偶蹄動物,四肢短,具有四趾,齒係完整,形成連續的齒列。這種動物和其他反芻類祖先鼷鹿類截然不同。

從始駝向不同適應方向進化,有少數枝係仍然是小型動物,但是大多數的個體發展到中等大小,有的甚至發展成很大的動物。

早期駱駝的側趾迅速退化,到漸新世隻有兩趾了,並且四肢變長,適應於迅速奔跑。後期的駱駝,有蹄的腳已經轉變成有寬闊的肉墊,適應於在柔軟沙地上行走,頸部也在逐漸增長。

駱駝在進化中,牙齒也經曆著一定的改變。進步的駱駝,前麵兩個上門齒已經消失,剩下一個尖的門齒;在上頜前麵有一塊角質墊,和匙形的下門齒相對,可以有效地咀嚼植物;前臼齒已經消失,臼齒變成高冠而伸長,有四個月形齒尖。

在新生代後期,駱駝發展出儲藏脂肪以供營養的駝峰和瘤胃裏儲藏水的水脬,使它變成具有耐饑耐渴的特殊適應能力。

從始新世的始駝起,經過漸新世,發展到中新世和上新世的原駝和上新駝。其他還有一些側枝,在更新世到來之前滅絕了。

更新世,駱駝從起源地北美洲遷出。到冰期末期,在北美洲的駱駝滅絕了。現在隻能找到它們當時長眠於地下的化石。

遷移到歐亞大陸的駱駝發展成為現在生活在亞洲和非洲的真駝。真駝有兩種:我國和中亞細亞的雙峰駝和西亞、南亞、非洲的單蜂駝。

遷移到南美洲的駱駝發展成為羊駝。羊駝是沒有駝峰的。

駱駝大約在公元前兩千年左右,分別在我國西部和阿拉伯地區被馴化,成為“沙漠之舟”。羊駝大約在公元前三四百年在秘魯被馴化。

知識點

麝牛

麝牛是一種生活在加拿大北部、格陵蘭和美國阿拉斯加的大型極地動物。雄麝牛在發情時會散發出一種類似麝香的氣味,故得名。麝牛在地球上已生存了60萬年,是冰川紀殘留下來的古老生物,與之同時的猛獁象、柱牙象等龐然大物都由於氣候的變遷或早期人類的捕殺而滅絕了。

延伸閱讀

非洲食蟻獸又叫土豚,是一種身強力壯的動物,身長約140厘米,沒有門齒和犬齒,像食蟻獸一樣用長舌頭卷吃白蟻。它們生活在非洲的大部分地區,從埃及南部到好望角都能發現非洲食蟻獸的蹤跡。非洲食蟻獸肩高50~70厘米,體長0.9~2.2米,尾長44~71厘米,體重40~100千克,屬於大型食蟻獸,因為獨特的牙齒結構在哺乳綱中獨占一目——管齒目,也是該目中唯一的一種;全身土灰色,毛發稀疏,吻部前突,耳朵很大,四肢短粗,生有利爪。

非洲食蟻獸棲息於熱帶稀樹草原、森林環境中,環境適應能力很強;單獨生活,領地意識弱;夜行性,白天躲在洞穴中休息,黃昏至清晨時分覓食活動。土豚屬於雜食性動物,食物包括各種昆蟲、小型齧齒類以及鳥卵,但最主要的食物是白蟻,粗壯的四肢和鋒銳的趾爪表明土豚是傑出的“挖地虎”,它打洞的速度超過10名使用鎬鋤的成年人。非洲草原上的白蟻穴高有數米,硬似水泥,刀砍斧剁也僅能留下淺痕而已,但土豚對付它則顯得遊刃有餘,它抓破蟻丘後用細長的粘舌粘食四散奔逃的白蟻,土豚的飯量很大,一夜可以吃掉5萬隻白蟻。

非洲食蟻獸每年3~5月發情交配,一雄配多雌,雌獸的妊娠期約7~9個月,10~11月分娩,每胎僅產1仔,小家夥6個月大時就能夠獨立生活了,2~3歲性成熟,壽命8~12年。

在非洲,非洲食蟻獸的窩是一道獨特的風景,洞穴長達3~12米,但有時彼此相連能綿延十幾甚至幾十公裏,糟糕的是隨遇而安、行蹤不定的“房主”記性很差,常常忘記舊窩而另建新宅,所以土豚的家往往被其他動物借用,在裏麵能找到蜥蜴、蟒、眼鏡蛇、蜜獾、疣豬甚至獅子、豹子這樣的大型動物,當地土著偶爾也利用土豚的窩躲避風雨。

非洲食蟻獸的經濟價值不高,肉味粗澀難咽,甚至有的土著巫醫幹脆用它的毛發來配製威力強大的毒藥,而且大多數人與這種晝伏夜出的動物緣慳一麵,因此土豚沒有被偷獵分子看中,生活狀況還算樂觀,暫時沒有滅絕的危險,但棲息地的破壞以及過度放牧已經威脅到了這一非洲特有物種的生存,國際動物保護組織已經有所關注。