章節2
旱生演替係列
旱生演替係列是從環境條件極端惡劣的岩石表麵或砂地上開始的。其係列包括以下幾個演替階段。
(1)地衣植物群落階段。岩石表麵無土壤,光照強、溫度變化大,貧瘠而幹燥。在這樣的環境條件下,最先出現的是地衣,而且是殼狀地衣。地衣分泌的有機酸腐蝕了堅硬的岩石表麵,再加之物理和化學風化作用,堅硬的岩石表麵出現了一些小顆粒,在地衣殘體的作用下,該細小顆粒有了有機的成分。其後,葉狀地衣和枝狀地衣繼續作用岩石表層,使岩石表層更加鬆軟,岩石碎粒中有機質也逐漸增多。此時,地衣植物群落創造的較好的環境,反而不適合它自己本身的生存了,但卻為較高等的植物類群創造了生存條件。
(2)苔蘚植物階段。在地衣群落發展的後期,開始出現了苔蘚植物。苔蘚植物與地衣相似,能夠忍受極端幹旱的環境。苔蘚植物的殘體比地衣大得多,苔蘚的生長可以積累更多的腐殖質,同時對岩石表麵的改造作用更加強烈。岩石顆粒變得更細小,鬆軟層更厚。為土壤的發育和形成創造了更好的條件。
(3)草本植物群落階段。群落演替繼續向前發展。一些耐旱的植物種類開始侵入,如禾本科、菊科、薔薇科等中的一些植物。種子植物對環境的改造作用更加強烈,小氣候和土壤條件更有利於植物的生長。若氣候允許,該演替係列可以向木本群落方向演替。
(4)灌木群落階段。草木群落發展到一定程度時,一些喜陽的灌木開始出現。它們常與蒿草混生,形成“蒿草—灌木群落”。其後灌木數量大量增加,成為以灌木為優勢的群落。
(5)喬木群落階段。灌木群落發展到一定時期,為喬木的生存提供了良好的環境,喜陽的樹木開始增多。隨著時間的推移,逐漸就形成了森林。最後形成與當地大氣候相適應的喬木群落,形成了地帶性植被即頂極群落。
應該指出的是在旱生演替係列中,地衣和苔蘚植物階段所需時間最長,草本植物群落到灌木階段所需時間較短,而到了森林階段,其演替的速度又開始放慢了。
由此可以看出,旱生係列演替就是植物長滿裸地的過程,是群落中各種群之間相互關係的形成過程,也是群落環境的形成過程,隻有在各種矛盾都達到統一時,才能從一個裸地上形成一個穩定的群落,到達與該地區環境相適應的頂極群落。
水生演替係列
在一般的淡水湖泊中,隻有在水深5m~7m以上的湖底,才有較大型的水生植物生長,而在5m~7m以下的深度,便是水底的原生裸地了。因此可以根據淡水湖泊中湖底的深淺變化,其水生演替係列將有以下的演替階段。
(1)自由漂浮植物階段。此階段中,植物是漂浮生長的,其死亡殘體將增加湖底有機質的聚積,同時湖岸雨水衝刷而帶來的礦物質微粒的沉積也逐漸提高了湖底。這類漂浮的植物有:浮萍、滿江紅,以及一些藻類植物等。
(2)沉水植物階段。在水深5m~7m處,湖底裸地上最先出現的先鋒植物是輪藻屬的植物。輪藻屬植物的生物量相對較大,使湖底有機質積累較快,自然也就使湖底的抬升作用加快了。當水深至2m~4m時,金魚藻、眼子菜、黑藻、茨藻(等高等水生植物開始大量出現,這些植物生長繁殖能力更強,墊高湖底的作用也就更強了。
(3)浮葉根生植物階段。隨著湖底的日益變淺,浮葉根生植物開始出現,如蓮、睡蓮等。這些植物一方麵由於其自身生物量較大,殘體對進一步抬升湖底有很大的作用。另一方麵由於這些植物葉片漂浮在水麵當它們密集在水麵上時,就使得水下光照條件很差,不利於水下沉水植物的生長,迫使沉水植物向較深的湖底轉移。這樣又起到了湖底的抬升作用。
(4)直立水生階段。浮葉根生植物使湖底大大變淺,為直立水生植物的出現創造了良好的條件。最終直立水生植物取代了浮葉根生植物。如蘆葦、香蒲、澤瀉等。這些植物的根莖極為茂密,常糾纏交織在一起,使湖底迅速抬高,而且有的地方甚至可以形成一些浮島。原來被水淹沒的土地開始露出水麵與大氣接觸,生境開始具有陸生植物的特點。
(5)濕生草本植物階段。新從湖中抬升出來的地麵,不僅含有豐富的有機質而且還含有近於飽和的土壤水分。喜濕生的沼澤植物開始定居在這種生境上,如莎草科和禾本科中的一些濕生性種類。若此地帶氣候幹旱,則這個階段不會持續太長,很快旱生草類將隨著生境中水分的大量喪失而取代濕生草類。若該地區適於森林的發展,則該群落將會繼續向森林方向進行演替。
(6)木本植物階段。在濕生草本植物群落中,最先出現的木本植物是灌木。而後隨著樹木的侵入,便逐漸形成了森林,其濕生生境也最終改變成中生生境。
由此看來,水生演替係列就是湖泊填平的過程。這個過程是從湖泊的周圍向湖泊中央順序發生的。因此,比較容易觀察到,在從湖岸到湖心的不同距離處,分布著演替係列中不同階段的群落環帶。每一帶都為次一帶的“進攻”準備了土壤條件。
在植物群落的形成過程中,土壤的發育和形成與植物的進化是協同發展的。不能說先有土壤,後有植物的進化,或先有植物的進化才有土壤的形成,二者是協同發展。土壤由岩石到土壤母岩,最後發育為土壤,植物則從低等類群進化到高等類群。次生裸地上植物群落的演替
發生在次生裸地上的演替即次生演替。次生演替是由於外界因素的作用所引起的。如森林砍伐、草原放牧和割草、火燒、病蟲害、幹旱等因素。下麵我們以雲杉林被砍伐以後,從采伐跡地上開始的群落過程為例來說明次生演替的規律。
雲杉林是我國北方針葉林中優良的用材林,也是我國西部和西南地區亞高山針葉林中的一個主要森林群落類型。當雲杉被砍伐以後,它的次生演替階段如下。
(1)采伐跡地階段。采伐跡地是指雲杉林被砍伐後所留下的空曠地。原來森林內的小氣候條件完全改變,過去林下耐陰的灌木和草本植物直接暴露在陽光下,所以這些陰性植物無法生存,便從采伐跡地上消失,而喜光的植物,尤其是禾本科、莎草科以及其他雜草到處蔓生起來,形成雜草群落。
(2)小葉樹種階段。雲杉和冷杉一樣,是生長慢的樹種,它的幼苗對霜凍,日灼和幹旱都很敏感,而且還需要有一定的蔽陰才能生長。所以,雲杉的種子不能在空曠地上直接萌發。可是,新的環境卻適合於一些喜光的闊葉樹種(樺樹、山楊、榿木等)的生長,它們的幼苗不怕日灼和霜凍。因此,在原有雲杉林所形成的優越土壤條件下,它們很快地生長起來,形成以樺樹和山楊為主的群落。當幼樹鬱閉起來的時候,開始遮蔽土地,一方麵太陽輻射和霜凍開始從地麵移到落葉樹種所組成的林冠上,同時,鬱閉的林冠也為雲杉幼苗的萌發和生長創造了條件。
(3)雲杉定居階段。
由於樺樹和山楊等上層樹種緩和了林下小氣候條件的劇烈變動,又改善了土壤環境,因此闊葉林下已經能夠生長耐陰性的雲杉和冷杉幼苗。隨著時間的推移,到30年左右的時間,雲杉就在樺樹、山楊林中形成了第二層。加之樺樹、山楊林天然稀疏,林內光照條件進一步改善,有利於雲杉樹的生長,於是雲杉逐漸伸入到上層林冠中。雖然這個時期山楊和樺樹的細枝隨風擺動時開始撞擊雲杉,擊落雲杉的針葉,甚至使一部分雲杉樹因此而具有單側樹冠,但雲杉繼續向上生長。一般當樺樹、山楊林長到50年時,許多雲杉樹就伸入上層林冠,形成了雲杉和樺樹及山楊林的針闊葉混交林。