其次,生長素有一種怪脾氣,那就是它在植物體內不是越多越能促進植物生長。研究表明,植物體內生長素濃度較低時會促進植物的生長,在濃度較高時反而會抑製植物的生長。側柏或柳樹的頂芽產生的生長素有一部分運輸到了側芽部分,使得側芽處的生長素濃度保持在較高的水平,側芽便停止生長;而頂芽的生長素維持在一個合適的水平,頂芽便優先生長。這種現象在一些植物中很普遍,人們稱之為“頂端優勢”現象。農民在修整棉株時要掐頂去心,就是要去除頂芽生長素的壓力,促進側芽生長,以期長出更多的果枝、結出更多的棉桃,提高棉花的產量。
此外,生長素還有能夠促進扡插的枝條生根的本領。在園藝上,扡插是進行植物繁殖的一種常用的方法。在實踐中經常會遇到一些困難,比如茶花一類的枝條扡插後很難生根,造成成活率很低。怎麼解決這個問題呢?別著急,如果你把茶花枝條的下端浸泡在一定濃度的生長素溶液中處理一段時間,然後再拿去扡插到鬆軟的細沙中,過不了幾周,你就會發現,難以生根的茶花枝條在其基部也乖乖地長出了新根。
1926年,日本人黑澤英一從對水稻惡苗病的研究中發現了另外一種植物激素——赤黴素。日本人發現,稻田中總有一些水稻會染上一種瘋長病,表現為植株生長異常旺盛,但結實率很低。這樣的水稻不但自己生長要消耗大量的肥、水,還影響了周圍水稻的采光、通風和吸取營養,因此被稱為惡苗,這種會在植物間傳染的病就被稱為惡苗病。黑澤英一在研究患惡苗病的植株時發現,這類植株都被傳染上了一種叫赤黴菌的病菌,而赤黴菌會分泌出一種物質,正是這種物質,在進入水稻體內後就會造成水稻植株的瘋長,使水稻植株患上惡苗病,由於這種新發現的植物激素是由赤黴菌分泌出來的,於是人們就把它叫做赤黴素。
赤黴素廣泛分布於各種植物中,高等植物的赤黴素含量一般是每克鮮重植株含1納克~1000納克。赤黴素較多分布於生長旺盛的部位,其中果實和種子(特別是未成熟種子)裏的含量要比根、莖、葉高出上百倍。赤黴素在植物體內的運輸是沒有極性的,這一點與生長素明顯不同。
赤黴素對植物的生長發育有什麼作用呢?首先它能顯著的促進植物生長,但不能促進植物產生向光性。其次它還可以防止花果脫落,提高坐果率和產量。赤黴素還有一個作用,就是能有效地在一些植物種子內誘發某些酶的形成,這一作用已被成功地應用於啤酒生產。過去,啤酒生產都以大麥芽為原料,借用大麥發芽後產生的澱粉酶來促使澱粉糖化和蛋白質分解。但大麥發芽要消耗大量的養分,同時又要求較多的人力和設備,生產周期和成本都不很理想。由於赤黴素能夠誘發大麥胚芽中α—澱粉酶的形成,我們隻要在大麥中加上赤黴素,就可以使大麥中形成澱粉酶,從而完成糖化作用,不再需要種子發芽了。這樣做,不僅可以節約大量的糧食、降低成本、縮短生產期,而且對啤酒的品質也沒有不良影響。此外,赤黴素還具有打破植物休眠的本領。
1955年,在一個很偶然的機會,F.斯庫戈(F.Skoog)等人發現了一種能促進細胞分裂的物質,這種物質被命名為激動素。在激動素被發現以後,科學家們又發現了多種具有激動素生理活性的物質,有天然的,也有人工合成的。後來,人們將這一類物質都稱為細胞分裂素。
細胞分裂素廣泛存在於細菌、真菌、藻類和高等植物中。在高等植物中,細胞分裂素主要存在於進行細胞分裂的部位,如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發的種子等等。一般說來,細胞分裂素的含量也為每克鮮重材料含1納克~1000納克,它在植物體內的運輸也是沒有極性的。
細胞分裂素類物質的作用比較多,可稱得上是著名的“多麵手”。它可以引起植物的單性結實,刺激果實生長;它可以和生長素密切配合,控製所培養的植物組織是生根還是長苗;它還可以防止植物衰老,延長蔬菜(如芹菜、甘藍)的貯藏時間;它還能防止果樹的生理落果現象,增加果樹的產量……由於細胞分裂素的價格比較高,因此,目前在生產應用上還不是很廣泛。
1964年,美國的科學家F.T.艾德考特等人,從未成熟的將要脫落的棉桃中提取出了一種能促進棉桃脫落的激素,命名為脫落素Ⅱ;相類似的,英國的P.F.溫瑞等人也從槭樹將要脫落的葉片中提取出了一種促進芽休眠的激素,命名為休眠素。後來,科學家們證明,脫落素Ⅱ和休眠素實際上是一種物質,這種物質在1967年被統一命名為脫落酸。
脫落酸存在於被子植物、裸子植物和蕨類植物中。脫落酸的含量一般是10納克~50納克每克鮮重,含量甚微,它在植物體內的運輸也是沒有極性的。
脫落酸是植物體內最重要的生長抑製劑,它能促進葉、花和果實的脫落。如果你把脫落酸塗抹在一片葉子的葉柄上,這片葉子就會脫落,與它相鄰的沒有處理的葉片也會脫落,有時甚至會引起整個植株的葉子全部脫落。此外,脫落酸能夠促進多種多年生木本植物和種子休眠,這對於提高植物對低溫、高溫、幹旱、水澇和鹽漬等不良環境條件的適應能力,有著非常重要的作用。
脫落酸能夠有效控製植物生長、提高抗逆性、促進休眠,這些都是農業上急需解決的重要問題。但是,脫落酸價格昂貴,目前很少大規模地應用於生產中。
乙烯作為一種生長調節物質,首先是由俄國的一位植物生理學家在1901年報道的。英國的戈恩在1934年首先證明乙烯是植物的天然產物;美國的克魯科等認為乙烯是一種果實催熟激素。1965年,博戈指出乙烯是一種植物激素,以後得到了公認。
乙烯是一種氣體,高等植物的各個器官都能產生乙烯。乙烯的生理作用非常廣泛,其中最重要的一個作用就是能促進果實成熟。大家知道,又青又硬的青香蕉不僅不香,而且還非常澀,根本就不能食用。但在一箱青香蕉裏放幾隻熟透的蘋果或者梨,蓋好蓋子,不久,整箱青香蕉就變成了香噴噴的熟香蕉了。這是為什麼呢?就是因為成熟的蘋果能放出乙烯,而這些乙烯會促進香蕉成熟。在很早的時候,我國人民就懂得用煙熏催熟的方法促進梨子成熟,也是因為煙中有乙烯存在的緣故。
乙烯除了有催熟的作用外,還可以促進葉片和果實脫落,解除休眠,誘導某些植物兩性花中的雌花的形成。由於乙烯是氣體,在生產應用上很不方便,人們就用一種液體的化合物乙烯利來代替。乙烯利有個特點,就是在pH值高於4.1時就會分解產生乙烯。當然,植物體內的pH一般都是高於4.1的,因此,乙烯利進入細胞後就會釋放出乙烯氣體而發揮作用,所以,乙烯利又叫做“液體乙烯”。現在,乙烯利已經廣泛應用於農業生產中,像番茄、香蕉、蘋果、葡萄、柑橘等果實的催熟,橡膠樹乳膠的排泌,棉花的開鈴吐絮等等,都離不開乙烯利的身影。
迄今為止,人類已經發現的植物激素有五類,這五類植物激素都有自己特定的生理效應,在整株植物的個體發育時期中,各種激素協同作用,共同維持著植物體內部各種生命活動的正常進行。研究植物激素的作用機理、生理作用以及它們之間的相互關係,在農業生產中具有重大現實意義。人們對於除草劑、生長抑製劑、生長延緩劑的開發和利用,就是其中最好的體現。比如用於禾本科作物的田間、能夠殺死雙子葉植物類雜草的2.4—D,就是一種人工合成的生長素類物質;而農業生產上經常用到的俗稱矮壯素的CCC,就是一種抗赤黴素劑,它能夠使植物高度下降、株型緊湊、防止徒長。
現在,我們人類對於這五類植物激素並不都是很了解,例如科學家對於脫落酸的生物合成的途徑並不是很清楚的,對於許多激素的作用機理也尚處在推測和探索階段。我們相信,隨著人們對植物激素的進一步認識,人們也將對它們進行更好的開發和利用,讓這些植物生長調節物質更多地造福於人類。