第一節 視激電信號的產生和傳遞
視覺係統生物電反應的研究跨越了最近2個世紀,從眼的視網膜到視路及最後在大腦視皮層所發現和記錄到的一係列與視覺相關的生物電信號,構成十分有利於對視覺或視功能探討的網絡。它既包含了視覺電信號的發生,也包括了視信息的傳遞,又是視覺科學發展進程中邁向臨床應用的重要步伐。
與臨床視功能最密切相關的,也是廣泛應用和關注的生物電反應信息,主要集中在視網膜電圖、眼電圖、視誘發電位的測定。它們在臨床視覺疾患的發病機製、早期診斷、治療效應及預後判斷等方麵,有著重大的貢獻,已成為當今眼科學不可缺少的組成部分。早在1849年,首先在歐洲鯉魚離體眼球的前後極間發現有電位差,即眼的靜息電位也稱為角膜一視網膜電位。相對於為負極的眼的後極部,角膜端記錄的為正電位。1865年在離體蛙眼發現受光照時電流計出現偏轉,即有電反應。光照可使角膜端產生相對於眼後極部的更加明顯的正電位。這成為發展史上的起點。以後他又在橫斷的離體蛙眼中,在玻璃體側與後極部鞏膜間也可測到電位差。同樣玻璃體側為正電位,同時如給予光或撤光刺激也能觀察到有快速的電位變化。由此推論光刺激誘發的電流是由視網膜所產生的,眼靜息電位與視網膜有關。實驗以後擴展到鳥、貓、狗、魚等多種動物及對各種波長的刺激光都可誘發出視網膜電反應。與此相近,發表了與類同的實驗結果,而且觀察到眼靜息電位在眼球摘出後隨摘出時間延長而降低。動作電位即則在熱血動物較長時間的離體後眼球中消失。如研究中又觀察到視網膜反應的振幅與刺激光強度呈對數相關。用精細靜電計檢測,發現在給光刺激後,在角膜端首先可見有瞬間的負電位變化,然後才觀察到正的電反應,即“給光”效應。並且在此角膜端正向的電反應還疊加著一些子波。他還觀察到在停止光刺激時,又表現出一定的電位偏轉,目“撤光”效應。給光效應和撤光效應的電位幅值在之內,而從給光刺激到記錄到最早的視網膜電反應之間有一定的時間間隔,這是一項具有進一步研究重要意義的發現。還觀察到大多數脊椎動物的視網膜電反應相似。也證實了在很大範圍內,刺激光強度的對數與反應振幅呈線性關係。
發現在最早的角膜負向波後還有一個較慢的角膜正向波。用弦式電流計在狐狸眼於暗適應下進行白色閃光刺激,記錄到與相一致的視網膜電反應。他們將第一個角膜負波稱為波,隨後出現的較長的正波。停止光刺激所測得波。這是以後命名的組合波的開始。觀察到在反應上,還疊加2~3個小波,他們於1924年提出包含視杆細胞和視錐細胞兩種成分的設想。以後的工作者從變化刺激條件:如光強度、光譜、閃光頻率、刺激部位和範圍、前適應等對作進一步分析。
從貓在乙醚麻醉後各成分對缺氧和氯化鉀作用的不同反應創立了“三導聯”學說,即是由構成種成分的3個導程的疊消過程,並命名導程,分別推斷為與波相關。至今此學說仍為構成和表達的依據。觀察到切斷視神經對無明顯影響,表明神經節細胞與無關,而從各波潛伏期推斷3波來自視細胞,波來自雙極細胞,來自節細胞。