高爾基複合體的功能主要是參與細胞的分泌活動。在分泌細胞內,它不僅將來自粗麵內質網合成的蛋白質進行加工、濃縮和包裝形成大囊泡,即分泌顆粒,而且也能合成多糖,並把蛋白質與多糖結合成糖蛋白。此外,高爾基複合體還能合成類脂蛋白和參與溶酶體的形成。
4)核糖體又稱核蛋白體,電鏡下呈近似球形的致密顆粒,直徑為15~25nm,由大小兩種亞基(亞單位)結合而成。大亞基中間有中央管。小亞基以其凹麵與大亞基相貼,從而形成一孔道。
核糖體以單體存在時稱為單核糖體,若多個核糖體由一條絲狀的mRNA串聯起來,則稱為多核糖體。遊離於細胞質中的核糖體,稱為遊離核糖體;附著於內質網膜和核被膜表麵的,稱為固著核糖體。
核糖體是合成蛋白質的場所,遊離核糖體主要合成細胞本身生長、代謝和增殖所需的結構蛋白質;固著核糖體主要合成向細胞外輸出的分泌蛋白質,如胰酶、抗體、激素等。在蛋白質合成時,核糖體沿著穿行於孔道中的mRNA分子鏈移動,按mRNA上的遺傳密碼,將tRNA運來的氨基酸逐一連接成多肽鏈通過大亞基的中央管轉移至內質網腔中。
5)溶酶體是囊泡狀的膜相細胞器,大小不一,其直徑一般為0.2~0.8μm,內含多種水解酶,如酸性磷酸酶、組織蛋白酶、核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶、葡萄糖苷及芳基硫酸酯酶等不下40餘種。這些酶在酸性溶液內能分解機體內的蛋白質、脂類、多糖及核酸等多種生物物質,因此,溶液體有細胞內消化器之稱。
根據溶酶體內有無消化底物(被分解的物質),可分為初級溶酶體和次級溶酶體兩類。①初級溶酶體是剛形成的溶酶體,僅含水解酶,尚未包含消化底物,體積較小而內容物致密。
②次級溶酶體為含有消化底物,並顯示水解酶活動性的小泡,它由初級溶酶體和吞噬小泡或吞飲小泡融合而成。被消化的底物有外源性和內源性的兩種。外源性的是指被細胞吞噬的外來異物或細菌,稱為異噬溶酶體,內源性的是指細胞本身的結構,如衰老、損傷的細胞器或過剩的包含物等,稱為自噬溶酶體。次級溶酶體內的消化底物經過水解,可溶性部分滲出膜外,進入細胞質內,當次級溶酶體內僅留下無法消化的殘渣時,稱為終末溶酶體或殘餘體。有的殘渣可通過胞吐方式排出細胞外,有的則蓄積於細胞內,如脂褐素。
溶酶體的功能主要是進行細胞內消化。前麵提到的次級溶酶體,即是細胞內消化的一種結構。它不僅具有消化營養物質的功能,也具有防禦作用。此外,有的細胞(如破胃細胞)還能將溶酶體的酶釋放到細胞外,對陳舊的骨質進行消化分解,以利於骨的改建。
6)過氧物酶體又稱微體,是直徑為0.3~1.5μm的橢圓形小體,外圍以單位膜,內義纖細顆粒狀的基質。在大鼠肝細胞卻有結晶狀的核心,稱為類核體,是尿酸酶的結晶。過氧物酶體的基質含有多種氧化酶、羥基酸氧化酶和尿酸氧化酶,以及過氧化氫酶。
過氧物酶體的功能主要是保護細胞免受過氧化氫的毒害。過氧物酶體所含的各種氧化酶能催化過氧化氫的生成,過氧化氫酶則能將過氧化氫分解為氧和水。此外,過氧物酶體可能參與糖原的異生作用及脂類代謝作用。
7)中心體在光鏡下是一種複合的構造,包括中央一對杆狀的中心粒及其周圍特殊分化的細胞質稱為中心球。電鏡下,中心粒呈短圓筒狀,它們互相垂直排列,從橫切麵可見每個短筒由9個三聯微管構成筒壁,各組微管分別從中央向外呈斜向排列,略似風車的旋翼。中心粒附近常見致密小體,稱為隨體,以細絲附著於中心粒的壁上。
中心粒的功能與細胞分裂有關。在行將分裂的細胞,中心粒自我複製為兩對,每對移向細胞的一極,在位於兩極的中心粒之間形成紡錘體,牽引著染色體的移動,是細胞分裂時內部運動的中心。此外,中心粒還參與纖毛和鞭毛的形成。
8)細胞骨架是細胞質中縱橫交錯的纖維係統,它能保持細胞的形狀及細胞器和各種顆粒存在的位置,並參與細胞的各種運動,故稱之為細胞骨架。
細胞骨架由微管、微絲、中間纖維和微梁組成。
微管是直徑約25nm的直管,壁厚5nm,由13根原纖維呈螺旋狀盤繞而成。微管主要是由微管蛋白構成。每個微管蛋白分子又由α、β二聚體處於聚合解聚的動態平衡過程,並隨生理改變而變動,但是纖毛和鞭毛的微管卻處於比較穩定的狀態。
微管的功能除了構成細胞的網狀支架,維持細胞的形態外,還參與某些細胞的運動與物質運輸。例如微管是纖毛和鞭毛的基本結構成分,參與細胞收縮及偽足運動;細胞分裂時,染色體的移動是在紡錘絲(微管)的幫助下進行的,微管在細胞內還可能是運輸大分子顆粒物質的導軌,已經證明色素細胞的色素顆粒和神經元軸漿流動所運輸的物質是沿著微管快速移動的。
微絲是一種直徑為5~6nm的細長纖維,在細胞內常呈縱橫交織的網狀或成束存在。微絲的主要成分是肌動蛋白,由球形的肌動蛋白分子逐一連接,組成兩列細絲,再互相扭纏而成微絲。
微絲的功能除與微管共同組成細胞的支架,維持細胞的形狀外,主要是參與細胞的運動,重微絲的收縮特性能使細胞完成各種運動,如變形運動,偽足的形成與回縮,細胞內胞質的環流,細胞分裂時胞質縊縮,及胞吞和胞吐作用等。
中間纖維在電鏡下,是一類組成不一、結構非常相似的蛋白纖維,其直徑在10nm左右,介於微管與微絲之間,故名中間纖維。用免疫熒光和生化分析的方法,已鑒定出動物細胞內含有5種中間纖維,並各含有特征性的中間纖維蛋白。
目前對中間纖維功能的了解尚不充分。一般認為,中間纖維在維持細胞形態、細胞的位移、胞內顆粒的運輸、細胞之間的連接、細胞器和細胞核的定位等方麵起著重要的作用。
微梁是一種很細很短的纖維,長度短於0.2μm,直徑僅3~5nm。微梁在細胞質內形成細密的立體網絡,它不僅把微管、微絲和中間纖維等細胞骨架成分連接起來,而且還與細胞膜、線粒體、核糖體等細胞器相聯係,起著更精密的支架作用。微梁的化學成分主要為肌動蛋白,此外還含有多種其他蛋白,如肌球蛋白和微管蛋白等。
(3)包含物在細胞質中,除細胞器外,還有一些其他有形物質,如糖原、脂滴、色素顆粒和分泌顆粒等,它們或是細胞的代謝產物或是儲備的營養物質,統稱為包含物。
1.1.3 細胞核是細胞最重要的組成部分,是細胞遺傳和細胞代謝活動的控製中心。在哺乳動物中,除成熟的紅細胞外,所有細胞都有核。大多數細胞隻有一個核,但也有兩個或兩個以上的,如骨骼肌細胞中就有幾百個核。核的形態在細胞周期各階段中變化很大。間期核的形態,往往和細胞的形態相適應。一般在圓形、立方形和星形細胞中,其核為球形;在柱狀細胞中為橢圓形;在紡錘形細胞中為杆狀;少數細胞的核為不規則形,如球形的中性粒細胞的核常呈分葉形。細胞核的位置通常在細胞的中央,也有位於邊緣的,如骨骼肌細胞和脂肪細胞。間期核是由核被膜、核纖層、核孔複合體、核基質、核仁和染色質組成的。
(1)核被膜是包在核表麵的薄膜。電鏡下,核被膜是雙層的單位膜,內外兩層膜呈平行的同心圓排列,分別稱為內核膜和外核膜。兩層膜之間的間隙稱為核周隙,其寬度為10~70nm,內含無定形液態基質(各種蛋白和酶)核周間隙常與內質網腔相通,因此,核周間隙被認為是一種核質之間活躍的物質交換渠道。外核膜和粗麵內質網相連續,並同樣附有核糖體,具有合成蛋白質的能力。
(2)核纖層是分布於內核膜與染色質之間緊貼內核膜的一層蛋白網絡結構,一般厚1~2μm,個別細胞中厚達3~10μm。核纖層為中間纖維交織成的網片狀結構,它與核被膜、染色質及核孔複合體在結構上有密切聯係,一般認為核纖層為核膜及染色質提供了結構支架。在細胞分裂期,核纖層發生組裝和重新組裝的周期性變化,這一過程和細胞核膜的解體和重組有一定聯係。
(3)核孔複合體
核被膜並不是完全連續的,有許多部位,核被膜的內外兩層互相連接融合,形成了穿過核被膜的小孔,稱為核孔孔徑為40~150nm。核孔的數量隨細胞類型及生理狀態的不同而有很大的變化,一般的細胞有35~65個/μm2,約占核被膜總麵積的10%,凡生長旺盛、分化程度低、轉錄活動強的細胞,其核孔往往較多,例如未成熟的卵細胞在合成卵黃的時期,其核孔比成熟卵多40%。
近年來由於電鏡技術的發展,發現核孔並不是單純的小孔,其結構相當複雜,因此,把核孔及其附屬結構總稱核孔複合體,它由核孔和環狀結構組成。在核孔的周緣有一個貫穿核內、外膜的環狀結構構成核孔的外壁,環狀結構的本身是由上、下兩圖圈各8個對稱分布的環孔顆粒所組成。環孔顆粒之間充滿電子密度高的基質。在核孔的中央還有一個獨立的中央顆粒,所有這些顆粒之間都有纖維連接著,顆粒與核孔基質也有纖維聯係。
核被膜作為細胞質細胞核之間的界膜,具有一定的屏障作用,使核酸特別是DNA集中於細胞核,確保遺傳物質的穩定。此外,核被膜和核孔複合體一起在核質之間允許一定的物質交換。一般認為,小分子物質的運輸主要通過核被膜的擴散作用,核孔複合體則是大分子及小顆粒性物質出入核的通道。如核內合成的核糖體的核糖蛋白和轉錄的mRNA等大分子,就是穿過核孔進入細胞質的。
(4)染色質與染色體
染色質是遺傳物質的一種存在形式,是組成細胞核的最重要的物質成分,它由DNA和組蛋白及少量的非組蛋白和RNA構成,因其易被堿性染料深染故名染色質。染色體是細胞進行分裂時,由染色質高度螺旋化、卷曲折疊而形成的棒狀或粒狀的結構,因此,染色質和染色體組成成分相同。在細胞分裂周期中,染色質存在於間期細胞內,而染色體存在於處在分裂期的細胞內。
根據染色性能不同,將染色質分為常染色質和異染色質。常染色質是指間期核的染色質上和分裂期的染色體上被堿性染料著色較淺的區域,在電鏡下常染色質呈疏鬆、伸展的細絲狀。常染色質的DNA與組蛋白結合疏鬆,能活躍地進行複製與轉錄。分化程度低、代謝旺盛的細胞中,因需要從染色質DNA上轉錄大量信息到細胞質中去,所以常染色質多,而異染色質少,在光鏡下,這些細胞的核大而淡染。異染色質在光鏡下著色深,為緊密的團塊狀。在分化程度高、代謝低的細胞中異染色質較多。當細胞進入有絲分裂期時,核膜溶解,染色質凝集成一定形狀的染色體。對一定的動物其染色體的數目和組型是恒定的,如馬有64條、牛60條、豬38條、綿羊54條、山羊60條、雞78條、鴨80條。染色體在體細胞內的數目是二倍體,即雙倍體(以2N表示),成熟的性細胞內染色體數目隻有體細胞的一半,為單倍體(以N表示)。
染色體的結構模型被普遍接受地為串珠模型。這個模型認為,染色質是由無數扁圓形的珠狀顆粒連接而成串狀纖維結構。這種珠狀結構稱為核小體。核小體的核心是由組蛋白H2A、H2B、H3、H4各2個分子組成的八聚體,八聚體上纏繞1.75圈DNA雙鏈,這段DNA含140個堿基對,相鄰核小體之間由含60個堿基對的DNA鏈和一個組蛋白分子H1相連接,這樣串珠狀長鏈,為染色質的基本結構或染色質纖維。
由染色質纖維組裝成染色體是一個十分複雜的過程,一般認為:DNA與組蛋白等成分構成的染色質纖維,直徑約11nm,這是染色體的一級結構。從一級結構變成電鏡下常見的直徑30nm左右的纖維狀結構,它是由每6個核小體盤旋一周形成外徑30nm,內徑10nm,旋距10nm的中空螺旋管,這是染色體的二級結構。染色體的一、二級結構已取得基本一致的看法,但由二級結構到三級結構乃至中期染色體的形成過程還存有不同的解釋。多級螺旋模型認為30nm左右的螺旋管進一步螺旋化,形成直徑約400nm的圓筒狀超螺旋管(三級結構),超螺旋管再進一步折疊和螺旋化形成中期染色體。另一種解釋為骨架一放射環模型,該模型認為直徑30nm的螺旋管折疊成環,沿染色體縱軸,由中央向四周伸出,每18個環呈放射狀圍繞在核基質周圍,形成微帶,微帶沿縱軸重複排列構成染色體。