正文 第22章 細胞學(3 / 3)

分裂中期的染色體形態最為清晰,結構最為典型。每一中期染色體是由兩條染色單體組成的,它們僅在著絲粒處相連。由於著絲粒區染色體內縊狹細,故又稱主縊痕。在主縊痕處兩條染色單體的外側表層有一對由蛋白質構成的3層盤狀結構的特化部位,稱為著絲點。著絲點與紡錘絲連接,與染色體移動密切相關。在著絲粒兩側的染色體稱為染色體臂。除主縊痕外,有的染色體有次縊痕。次縊痕與核仁形成有關,稱為核仁形成區。在次縊痕遊離端的染色體片斷結構呈圓形或圓柱形,稱為隨體。

(5)核仁光鏡下,核仁是間期核內折光較強的圓形小體,一般有1~2個。核仁的數量和大小,取決於細胞中蛋白質合成活躍的程度。在蛋白質合成活躍的卵母細胞和分泌細胞,核仁大而多。而蛋白質合成能力很差的肌細胞和精母細胞則不明顯或缺如。在細胞有絲分裂時,核仁消失,到分裂末期又在染色體的核仁形成區上形成。

電鏡下,核仁無界膜包裹,它由四部分組成,即纖維區、顆粒區、核仁相隨染色質和核仁基質。纖維區位於核仁的中心,是由直徑5nm的RNA細絲構成的粗網狀結構。顆粒區位於核仁的邊緣,是由直徑15~20nm的球形RNA分子團(致密顆粒)組成。核仁相隨染色質是指一些伴隨核仁的染色質,它的一部分圍繞在核仁的周圍,稱為核仁周圍染色質,主要是異染色質;另一部分則伸入核仁內,稱為核仁內染色質,主要是常染色質,即核仁形成區部分。其DAN分子以袢的形式伸入到核仁的纖維區,為合成rRNA的模板。用放射性核素標記證明,開始轉錄形成的RNA首先在纖維上,然後在顆粒上出現,最後經核孔進入細胞質,即為核糖體的大、小亞基。核仁基質由無定形的蛋白質組成,核仁的前3種成分均懸浮於核仁基質之中。

核仁的功能為合成rRNA、組裝核糖體亞基以及控製RNA進入細胞質等。

(6)核基質除去核膜、核仁和染色質以外,存在於細胞核以內的物質稱為核基質,含有水、無機鹽和多種酶,如DNA聚合酶、核糖核酸酶等。它為核內代謝提供穩定的良好環境,也為核內物質運輸和可溶性代謝產物提供必要的介質。上述認識是基於光鏡觀察結果,近年來,人們應用多種抽取手段結合各種電鏡技術,發現核基質中存在以纖維蛋白為主的網絡結構,稱為核骨架。核骨架充滿整個細胞核空間,約含十多種蛋白質,少量的RNA, RNA對保持核骨架的三維結構的完整性起重要作用。核骨架不僅對維持細胞核的形態結構及DNA的有序組織起作用,還與DNA複製、基因表達、RNA合成加工和運輸、染色體構建、細胞分化以及細胞癌變等均有密切關係。

1.2 細胞間質

細胞間質是由細胞產生的生活物質,位於細胞之間,其性質和數量因組織的種類不同而異。細胞間質由兩種成分組成:一種是纖維,纖維有3種,即膠原纖維、彈性纖維和網狀纖維;另一種為基質,含有透明質酸、氨基酸、無機鹽等。細胞間質有的呈液態如血漿;有的呈半固態,如軟骨;有的是固態,如骨。細胞間質對細胞有營養、支持和保護等重要作用。

2.細胞的基本生命現象

2.1 細胞的增殖

細胞的繁殖或增殖是通過細胞分裂來實現的。機體的生長發育、細胞的更新、創傷的修複以及繁殖等,都是以細胞分裂來完成的。細胞從前一次分裂結束到下一次分裂完成,稱為一個繁殖周期,簡稱為細胞周期。每個細胞周期又可分為分裂間期和分裂期。細胞總是交替地處於這兩個階段。細胞分裂方式除繁殖周期中的有絲分裂外,還有無絲分裂。

2.1.1 分裂間期是指細胞前一次分裂結束到下一次分裂開始之間的時期,過去看不到細胞在分裂間期有何明顯變化,誤認為是靜止的,故稱為靜期。隨著細胞動力學和分子生物學的發展,對細胞間期的認識日趨深入。研究證明,分裂間期是為下一次分裂做準備的階段,常將其分成3個分期:即DNA合成前期(簡稱G1期)、DNA合成期(簡S期)和DNA合成後期(簡稱G2期)。間期的長短隨細胞而異。細胞完成合成DNA,即進入分裂期(簡稱M期)。

(1)DNA合成前期即細胞在上一次分裂之後至DNA合成前的一段時間,其長短因細胞類型而異,一般持續時間較長。G1期的細胞主要合成DNA的前身物質、能量儲備以及合成DNA所必不可少的聚合酶和其他酶係等,為S期作物質和能量的準備。細胞進入G1期可出現3種去向。①不再繼續增殖,如神經細胞和紅細胞,它們始終處於G1期,經分化、衰化直至死亡。②暫不繼續增殖,如肝細胞、腎細胞,處於G0期,僅在肝、腎組織受損,需增補時才離開G0期,進入G1期,進行細胞增殖。③繼續進行增殖,如骨髓細胞和消化道黏膜上皮細胞等,它們不但通過G1期,而且經曆著細胞周期各階段,完成細胞分裂。

(2)DNA合成期DNA的合成複製均在此期進行,DNA含量增加一倍。S期是細胞增殖的關鍵,但持續時間較短。

(3)DNA合成後期此期合成RNA和形成管蛋白,為進入M期作準備,常稱為有絲分裂準備期。此期持續時間較短。

2.1.2 分裂期(簡稱M期)細胞完成以上3個時期,便進入M期。細胞的分裂(有絲分裂)是一個連續動態的變化過程,根據其主要變化特征,可分為以下4個時期。

(1)前期細胞核增大,染色質絲逐漸卷曲,變短增粗形成染色體,因經S期,所以DNA的含量為正常時的兩倍。染色體開始縱裂,分成兩條染色單體,但在著絲點處相連。與此同時,核仁核膜消失。細胞內的兩個中心粒向兩極移動,並伸出放射狀絲芒形成星體。分向兩極的中心粒之間有許多細絲相連呈紡錘狀,稱為紡錘體。電鏡下,紡錘絲是成束排列的微管。

(2)中期染色體致密而明顯,中心粒已移至兩極,紡錘體發達。染色體移至紡錘體中部並排列形成赤道板(如從細胞的一極看,染色體則呈放射狀排列)。每條染色單體的著絲點,均有紡錘絲相連,借此將其向兩極牽引。

(3)後期染色體的著絲點已分開,赤道板上縱裂的染色體完全分離,各自成為染色單體,且受紡錘絲的牽引逐漸移至細胞兩極。與此同時,細胞膜在細胞中部出現縊縮。

(4)末期此期細胞分裂將近完成,染色體已到達兩極,開始細胞核的重組。同時,細胞膜進一步縮窄,進而將細胞質分開,形成兩個子細胞。子細胞的胞核較小而致密,以後逐漸變大,染色體又恢複為染色質,核膜及核仁重新出現。伴隨著細胞分裂過程,細胞質內部的各種成分同時分布到兩個子細胞中。

減數分裂僅出現在生殖細胞成熟過程中。減數分裂與有絲分裂比較,其主要的特點是:經分裂後的子細胞染色體的數目減少一半。減數分裂是由相互連續的兩次成熟分裂組成。第一次成熟分裂,開始時,已經複製的同源染色體配對,這個過程稱為“聯會”,接著出現交叉,在交叉的部位彼此交換一部分基因,經過交叉的染色體彼此分開,分配到兩個子細胞中去,完成第一次分裂。緊接著進入第二次成熟分裂,已經縱裂為二的染色體,在著絲點處分開,進入兩個子細胞,從而完成第二次分裂。減數分裂的生物學意義主要是兩個方麵:同源染色體配對並交換一部分基因,使生殖細胞具有父母雙親的遺傳特性;染色體數目減半,為精卵結合形成的合子,恢複到原來染色體的數目創造條件。

細胞的無絲分裂又稱直接分裂,是細胞繁殖的一種較為簡單的分裂方式。無絲分裂開始時,細胞核變長中部縊縮,逐漸分成兩部分,隨之細胞質也分成兩部分,形成兩個子細胞(有時核分裂後,細胞質不分裂,形成雙核細胞)。無絲分裂不出現星體、紡錘體和染色體等結構。動物細胞的無絲分裂有時可見於白細胞、肝細胞、軟骨細胞和膀胱上皮細胞等。

2.2 新陳代謝

新陳代謝是細胞生命活動的基本特征。細胞必須從外界攝取營養物質,經過消化、吸收,改變為細胞本身所需要的物質,這一過程稱為同化作用(或合成代謝,anabolism);另一方麵,細胞本身的物質又不斷地分解,釋放能量,供細胞各種功能活動的需要,並把廢物排出細胞外,這一過程稱為異化作用(或分解代謝,catabolism)。由此可見,同化作用和異化作用是新陳代謝兩個互相依存、互為因果的對立統一過程。通過新陳代謝,細胞內的物質不斷得到更新,保持和調整細胞內、外環境的平衡,以維持胞的生命活動。所以說細胞的一切功能活動都是建立在新陳代謝基礎上的,如果新陳代謝停止了,就意味著細胞的死亡。

2.3 細胞的運動

生活的細胞在各種環境條件刺激下,均能表現出不同的運動形式。常見的有變形運動、舒縮運動、纖毛運動和鞭毛運動等。

2.3.1 變形運動

細胞從一處位移到另一處,常稱為阿米巴樣運動。細胞向移動方向伸出偽足,胞漿不斷向偽足中流動,最後整個細胞徐徐前進。由於運動,細胞發生形態變化故稱為變形運動。中性粒細胞,組織細胞等,均具有變型運動及吞噬異物(細菌)等功能。有機體內另一些細胞,如成纖維細胞和上皮細胞也可見到位移現象,但這些並非變形運動,而是組織受損時,引起細胞間壓力不平衡而向傷口遷移。

2.3.2 舒縮運動

肌細胞的肌原纖維,具有舒縮功能,肌肉的舒縮則由每個肌細胞收縮的結果,機體各部的移位,也均是肌肉舒縮的結果。

2.3.3 纖毛(鞭毛)運動

有些上皮細胞的纖毛,能做連續波浪式運動,使細胞表麵的物質向一定方向移動。如氣管和支氣的纖毛上皮靠著纖毛的擺動,能將塵埃和分泌物向外移動。精子的遊動則是鞭毛運動。

2.4 細胞分化、衰老和死亡

2.4.1 細胞的分化

分化乃是指胚胎細胞或幼稚細胞(未分化細胞)轉變為各種形態、功能不同細胞的過程,即細胞在形態結構上和生理功能上取得專門化的過程。如受精卵經分裂繁殖,形成早期胚胎,細胞的形態結構基本相似,生理功能也無很大差異,隨著胚胎進一步生長和發育,便出現了在形態結構和生理功能上完全不同的細胞。如神經細胞和腺細胞等。這種由相同到不同,由共性到特性的演變就稱為細胞分化。一般來說,分化程度低的細胞,其分裂繁殖的潛力較強,如間充質;分化程度較高的細胞,其分裂繁殖的潛力較弱或完全喪失,如神經細胞。還有些細胞不斷地分裂繁殖,同時又不斷地進行著分化,如原血細胞和精原細胞,這些細胞通常在形態上表現出細胞核大、核仁明顯、染色淺、細胞質嗜堿性,這種幼稚的細胞(低分化細胞)常稱為幹細胞。

細胞的分化既受到內部遺傳的影響,而且也受外界環境的影響。如某些化學藥物、激素、維生素缺乏等因素,可引起細胞異常分化或抑製細胞分化。

2.4.2 細胞的衰老與死亡

衰老和死亡是細胞發展過程中的必然規律。衰老的細胞主要表現為代謝活動降低,生理功能減弱,並出現形態結構的改變。不同類型的細胞,其衰老進程很不一致。一般來說,壽命長的細胞,衰老出現很慢,如神經細胞和心肌細胞;壽命短的細胞,衰老較快,如紅細胞和表皮的上皮細胞等。衰老的細胞瀕臨死亡時,除了代謝降低、生理功能減弱外,形態也發生顯著的變化,如細胞質出現膨脹或縮小,嗜酸性增強;脂肪增多,出現空泡;色素的蓄積等。核固縮,進而崩裂成碎片,稱為核崩潰。當核內染色質出現溶解,則稱為核溶解,最後整個細胞解體死亡。在體內死亡的細胞被吞噬或自溶解體,隨排泄物排出體外。在體表死亡的細胞則自行脫落。

複習思考題:

1.細胞生物學定義是什麼?簡述其形成發展曆史。

2.細胞膜有哪些化學成分?簡述細胞膜的流動鑲嵌模型。

3.細胞膜有哪些主要功能?

4.物質跨細胞膜運輸有哪3種主要機製?

5.細胞膜上的受體根據信號傳遞的機製不同可分為哪幾種類型?

6.動物細胞的細胞之內有哪些主要成分?

7.簡述線粒體、內質網、高爾基複合體、核糖體、溶酶體和中心體等主要細胞器的結構與功能。

8.細胞骨架定義是什麼?由哪些成分組成?各個組成成分有何區別?

9.處於分裂間期的細胞核有哪些結構組成?

10.解釋染色體的多級螺旋模型。

11.何謂細胞周期?細胞周期包括哪些過程?各過程中有哪些主要事件?

12.何謂減數分裂?它與有絲分裂有哪些不同之處?