正文 第23章 基本組織(1 / 3)

細胞是構成動物機體結構和功能的基本單位,由大量形態和功能相似的細胞群及細胞間質組成了動物各種器官的基本結構基礎——組織。組織細胞起源於胚胎的3個胚層(內、中和外胚層)。每一種組織可看做是一群特定分化的細胞,每種組織有相同的形態和功能特征,而與其存在的器官無關,例如疏鬆結締組織,無論是在心肌細胞間,還是在腸係膜處,它們都含有結締組織的細胞、纖維和基質3種成分,具有填充、支持、連接等功能,並且都來自於中胚層間充質。

根據組織的形態結構與功能特點,可將動物體內的組織分為四大類基本組織:即上皮組織、結締組織、肌組織和神經組織。

1.上皮組織

上皮組織由大量密集排列的細胞和少量的細胞間質所組成。

上皮組織根據其形態結構和功能不同可分為3種類型:被覆上皮、腺上皮和感覺上皮。被覆上皮呈薄膜狀,覆蓋在體表,或襯貼在體內一些中空性器官或囊狀器官的腔麵。腺上皮指具有分泌功能的上皮。感覺上皮分布於感覺器官內,具有感受體內、外物理或化學刺激的能力。

構成上皮組織的許多細胞具有極性,即細胞的表麵在結構和功能上存在著差異。上皮細胞朝向體表或向著管、囊、腔、竇內表麵的一側表麵稱為遊離麵,另一麵朝向深層結締組織,稱為基底麵,基底麵附著於基膜上。

上皮組織中沒有血管和淋巴管,細胞所需營養成分的獲得和代謝產物的排出,通過基膜與深層結締組織內成分相互滲透來實現。上皮組織中富含神經末梢。

上皮組織具有保護、吸收、分泌、排泄和感覺等功能。上皮組織分布廣泛。

1.1 被覆上皮

1.1.1 被覆上皮的類型和作用

被覆上皮根據其細胞層數和表層細胞的形態不同可分為以下幾種。

(1)單層上皮僅由一層上皮細胞構成。由於細胞形態的不同,又分為下列幾種。

1)單層扁平上皮細胞從側麵看呈扁平形,從正麵看呈多邊形,邊緣呈鋸齒狀,借少量嗜銀性黏合質與相鄰細胞緊密嵌合。核扁圓,位於細胞的中央。

單層扁平上皮因分布位置不同而有不同的名稱。如被覆於胸膜、腹膜、心包膜和某些髒器表麵的,稱為間皮。間皮光滑而濕潤,有減少內髒器官運動時摩擦的作用。襯在心、血管和淋巴管內麵的,稱為內皮。內皮薄而光滑,有利於血液和淋巴的流動,也有利於內皮細胞內外的物質交換。

單層扁平上皮也分布於肺泡壁、腎小囊壁層和髓袢降支等處。

2)單層立方上皮細胞呈六麵形矮柱狀,其長、寬、高幾乎相等。核大,呈圓形,位於細胞中央。

單層立方上皮分布於許多腺體的排泄管、腎小管和脈絡叢等處。其功能隨不同器官而異。

3)單層柱狀上皮細胞呈多麵形高柱狀。核卵圓形,位於細胞基部。

單層柱狀上皮多分布在胃、腸黏膜表麵,有保護、分泌和吸收等作用。

4)假複層柱狀纖毛上皮由一層高矮和形狀不同的上皮細胞構成。細胞有3種,其中主要的是高柱狀纖毛細胞,其次是梭形細胞和小型的楔形細胞。3種細胞互相夾雜排列在同一基膜上。由於細胞高矮不同,隻有高柱形細胞才能達到上皮遊離麵,且胞核分布在上皮不同的水平麵上,看來像複層,實際是單層,故稱為假複層柱狀纖毛上皮。

假複層柱狀纖毛上皮分布在呼吸道、睾丸輸出管、輸精管以及豬和反芻動物的輸卵管等處。其功能主要是有助於分泌物的排出。

(2)複層上皮由兩層以上的上皮細胞構成,僅基底層細胞位於基膜上。動物中常見的複層上皮有下列兩種。

1)複層扁平上皮是最常見的一種上皮,結構較複雜,細胞層數較多。最深一層細胞呈矮柱狀或立方形;中間層細胞較大,呈多角形;表層細胞逐漸變為扁平且呈鱗片狀。

複層扁平上皮分布在皮膚、口腔、食管、肛門、陰道、尿道外口和角膜等處。其中,角膜上皮的細胞層數較少,表層細胞不角化,又稱為非角化複層扁平上皮;分布在其他部位的,細胞層數較多,表層細胞呈現角化和退化現象,又稱為角化複層扁平上皮。

複層扁平上皮具有抵抗機械和化學刺激的作用,受傷後也易於修複,所以是一種保護作用較強的上皮組織。

2)變移上皮分布於泌尿係統的腎盂、腎盞、輸尿管和膀胱等處。其形態結構隨器官功能狀態而改變。如膀胱上皮,當器官擴張時,上皮變薄,細胞層數減少,表層細胞變扁,深層細胞為不規則的立方形;當器官縮小時,上皮變厚,細胞層數增多,細胞變高,表層細胞呈倒梨狀。上皮下無明顯的基膜。

這種上皮過去一直認為屬於複層上皮,近年來電鏡觀察發現,膀胱變移上皮的表層、中間層和基層細胞,均附著於基膜上,因而將其列為假複層上皮似更恰當。

變移上皮的最表層細胞的遊離麵,胞漿濃縮呈凝膠狀而形成一條深色的殼層,有抵抗尿液侵蝕的作用。另外,表層細胞體積較大,覆蓋於數個深細胞表麵,稱為蓋細胞。

1.1.2 被覆上皮的特殊結構

被覆上皮為適應其生理功能,往往在某些上皮細胞表麵形成一些特殊結構,有的由細胞膜、細胞質形成或與細胞間質共同形成。這些特殊結構主要分布在上皮細胞的遊離麵、側麵或基底麵。

(1)上皮細胞遊離麵的特殊結構

1)微絨毛是上皮細胞遊離麵伸出的細小指狀突起。光鏡下小腸柱狀上皮細胞遊離麵的紋狀緣、腎髒近端小管的刷狀緣,均屬這類結構。在電鏡下,每根微絨毛表麵為細胞膜、中間為細胞質並含有縱行排列的微絲,微絲自頂部向下延伸與細胞質中的終末網的微絲相連。終末網在代謝旺盛的上皮中甚明顯。已知微絨毛和終末網的微絲為肌動蛋白構成,當終末網受損時微絨毛就不能收縮。某些細胞的微絨毛的細胞膜外還附有較厚的一層細胞衣,具有黏合和固定作用,主要含有黏多糖蛋白質和涎酸,能阻止大顆粒物質的透過和抵抗某些蛋白溶解劑對上皮細胞的溶解,起著篩選和保護作用。

2)纖毛

纖毛是細胞遊離麵伸出能擺動的細小突起,一個纖毛上皮細胞有數百根纖毛。它比微絨毛粗而長,長為5~10μm,粗約為0.2μm,電鏡下每根纖毛表麵有一層細胞膜,中間為細胞質,細胞質內有縱行排列的微管,微管的排列是有規律的,中央有一對中央微管,周圍為9組雙聯微管。每根纖毛的微管與基部致密的顆粒,稱為基體或基粒相連接。纖毛具有有節律地向一定方向擺動的功能。如呼吸道大部分的纖毛上皮均屬此類。附睾管的假複層柱狀纖毛上皮的纖毛缺乏運動能力,稱為靜纖毛。電鏡下,此種纖毛類似微絨毛,但排列不整齊。

(2)上皮細胞側麵的特殊結構上皮細胞的側麵常形成各種形式的連接,如緊密連接、中間連接、橋粒和縫管連接等。在小腸的單層柱狀上皮細胞之間的接觸麵上比較典型,從表麵向下具有上述兩種或3種連接方式緊挨在一起,常稱為連接複合體,即光鏡下見到的閉鎖堤。

1)緊密連接或閉鎖小帶,是上皮細胞間頂端胞膜的連接方式,由相鄰細胞的胞膜呈網格狀封閉黏合而成。這種結構密封了上皮遊離麵的細胞間隙,有阻礙物質擴散、防止組織液與管腔液混合,維持上皮結構的完整性等作用。

2)中間連接又稱黏合小帶,存在於緊密連接的深部。相鄰細胞的胞膜間顯出一寬為15~20nm的裂隙,裂隙間含有低密度的黏合物質。在此處的胞漿內,常有平行排列的微絲分布,微絲一端附著在胞膜內,另一端遊離在胞漿中,並交織成網。黏合小帶是閉鎖堤的主要結構,有黏合作用。

3)橋粒又稱黏合斑,存在於上皮細胞之間的連接處。分布在中間連接的深部和複層扁平上皮的中間層細胞連接處。光鏡下也稱為細胞間橋,相鄰的細胞膜間有寬約20nm的裂隙,隙間含的低密度的絲狀物質,裂隙中央有一條中間線,此線是由絲狀物交織組成。在接合處的細胞膜內側胞漿濃密構成附著板,板上由許多微絲束組成的張力纖維攀附。這種結構使上皮具有較大的牢固性。

4)縫隙連接又稱縫管連接,或稱融合膜。這種結構除上皮外,在平滑肌、心肌和突觸等處也可見到。在上皮中多位於上皮細胞深部的側表麵,呈平板狀。相鄰細胞的間隙僅有2nm。因間隙狹窄,易與緊密連接相混同。相鄰兩細胞的胞膜緊靠在一起,每層膜內均鑲嵌一些膜蛋白顆粒,它們由6個亞單位構成,排列呈六角形,中央有小管,跨越膜的全層,且頂端突出於膜的外表麵。相鄰兩胞膜中的亞單位頂端相對應,並直接接觸,兩側親水性小管由此相通連,成為細胞間直接相通的小管,供細胞間交換離子和某些小分子物質,借此交換化學信息,協調各細胞的功能。在心肌細胞間,平滑肌細胞間和神經細胞間,可經此傳遞電衝動。

(3)上皮細胞基底麵的特殊結構。

1)基膜或稱基底膜,介於上皮細胞基部與結締組織之間,由細胞間質構成,厚薄不一,除支持和連接上皮組織作用外,也是上皮細胞與深部結締組織中的組織液進行物質交換的場所,電鏡下,基膜分為兩層,靠近上皮細胞基底麵的一層為基板,下方為網板。基板密度較高,含黏多糖、蛋白質和細的微絲,與上皮細胞之間夾有一層細胞衣。網板由網狀纖維和基質組成。有些上皮的基膜較薄,隻有基板而無網板。

2)質膜內褶某些細胞的基底麵胞膜向細胞內凹陷,形成許多內褶,以擴大細胞基底麵的表麵積,其附近有較多的線粒體,此種結構有利於離子和水分的轉運。

3)半橋粒半橋粒是上皮細胞一側具有橋粒的一半結構,可將上皮固著於基膜上。

1.2 腺上皮

腺上皮由具有分泌功能的腺上皮細胞所構成。細胞多數聚集成團狀、索狀、泡狀或管狀,也有單個分散存在的。以腺上皮為主要成分的構成的器官,則稱為腺體。腺體外麵被覆結締組織被膜,被膜伸入腺上皮細胞團索之間,將腺體分隔成許多腺小葉,同時有血管、神經伴隨結締組織進入腺體內。

腺上皮在胚胎時期,係由原始的上皮細胞索向深層結締組織內生長、分化而形成。如果腺體的導管與表麵上皮有聯係,其分泌物可經導管排到器官腔內或體表,這種腺體稱為外分泌腺,亦稱為有管腺,如汗腺、唾液腺、胃腺等。如果在發生過程中,上皮細胞索與表麵的上皮脫離,不形成導管,腺細胞則呈索狀、團狀排列,它們之間具有豐富的血管和淋巴管,腺的分泌物(激素)通過滲透進入血液或淋巴而由體液傳遞到機體各部,這種腺體則稱為內分泌腺,亦稱無管腺,如甲狀腺、腎上腺和腦垂體等。

腺體的分泌物對機體的物質代謝、生長發育和繁殖等方麵起著極其重要的作用。

下麵著重敘述外分泌的一般構造、特征和種類。

1.2.1 外分泌腺的一般構造外分泌腺為單細胞腺和多細胞腺。

(1)單細胞腺指單獨分布於上皮細胞之間的腺細胞,如呼吸道和腸上皮細胞之間的杯狀細胞。這種細胞呈典型的高腳酒杯狀,核位於細胞細窄的下部,分泌顆粒充滿細胞寬闊的上部。杯狀細胞分泌黏液,有潤滑和保護上皮的作用。

(2)多細胞腺由許多腺細胞組成,包括分泌部和導管部兩部分。

1)分泌部或腺末房由一層腺細胞圍成,中央的空腔稱為腺腔。腺細胞的分泌物首先排入腺腔內。腺細胞和周圍結締組織之間也有一層基膜。在有些腺體的基膜與腺細胞間,有一種星形的、互相連接的肌上皮細胞,收縮時有助於腺末房排出分泌物。基膜周圍結締組織內有豐富的毛細血管、淋巴管和神經。

2)導管部或排泄管為分泌物排出的管道,管壁由兩層組織組成。外層為結締組織;內層為上皮層,通常由非分泌性的上皮細胞所構成。上皮細胞的形狀因管徑大小而異,小排泄管常為單層立方上皮,大排泄管則多為單層或複層上皮。

1.2.2 多細胞腺的分類

(1)根據腺末房的形狀和導管分支情況的不同分類可分為以下幾種不同的類型。

1)單管狀腺如汗腺和腸腺等。

2)分支管狀腺如胃腺和子宮腺。

3)複管狀腺如肝髒。

4)分支泡狀腺如皮脂腺。

5)複管泡狀腺如唾液腺、胰腺和乳腺。

動物體內常見的多細胞腺有以下幾種。

(2)根據分泌物的性質分類可分為漿液腺、黏液腺和混合腺3類。

1)漿液腺腺泡(分泌部)由漿液性腺細胞組成。這種腺細胞多呈錐形;胞核圓形,染色較淺,位於細胞基底部;細胞頂部的細胞質內含有嗜酸性分泌顆粒(酶原顆粒)。

漿液腺的分泌物較稀薄,有的含有酶,如腮腺和胰腺。

2)黏液腺腺泡由黏液性腺細胞組成。這種細胞多呈矮柱狀、立方形或錐形;核多為扁平狀,染色較深,位於細胞的基底部;頂部泡質內含的嗜堿性的分泌顆粒(黏原顆粒)。黏液腺分泌物黏稠,具有潤滑和保護等作用。如舌腺、齶腺以及反芻獸和肉食獸的短管舌下腺等。

3)混合腺腺泡由漿液性腺細胞和黏液性腺細胞共同組成。常見的形式是漿液性腺細胞位於腺泡的末端;或者幾個漿液性腺細胞附貼於黏液性腺泡的一側,在切片呈半月形排列,稱為半月。混合腺的分泌物兼有黏液和漿液。如頜下腺和舌下腺等。

1.2.3 腺細胞的分泌方式

(1)局部分泌腺細胞所形成的有包膜的分泌顆粒,逐漸移向細胞的遊離麵,爾後分泌顆粒的包膜與細胞膜融合,以泡吐方式排出分泌物,細胞膜本身不受損壞。

(2)頂漿分泌細胞形成的分泌物,逐漸向細胞遊離麵突出,隨後包著細胞膜排出。損傷部分的細胞膜很快被修複,如乳腺(脂滴)和汗腺的分泌。

(3)全漿分泌腺細胞的分泌物形成後,細胞則解體連同分泌物一起排出,然後由鄰近的腺細胞增殖補充,如皮脂腺的分泌。

1.3 感覺上皮

感覺上皮又稱為神經上皮,是具有特殊感覺功能的特化的上皮。上皮遊離端往往有纖毛,另一端與感覺神經纖維相連。它們分布在舌、鼻、眼、耳等感覺器官內,具有味覺、嗅覺、視覺和聽覺等功能。

2.結締組織

結締組織是由少量的細胞和大量的細胞間質所組成。細胞分散存在於細胞於細胞間質中,細胞無極性。細胞間質包括基質和纖維兩部分,在不同類型的結締組織中,基質可以是液態、膠狀或固態,纖維在不同結締組織中其種類和數量有較大差別。

結締組織起源於中胚層的間充質。間充質是胚胎早期的原始結締組織,由多突起的星狀細胞構成,突起互相連接成網;核大,染色淺,核仁明顯;細胞質少,嗜堿性;網孔內充滿膠樣基質。

結締組織分布廣泛,可以存在於器官與器官之間,組織與組織之間,甚至細胞與細胞之間。

結締組織功能多樣,主要有連接、支持、防衛、營養和運輸等作用。

結締組織種類較多,根據其形態結構不同可分為如下幾種。

2.1 疏鬆結締組織

疏鬆結締組織又稱蜂窩組織,是一種白色而帶黏性的疏鬆柔軟組織,形態不固定,具有一定的彈性和韌性。廣泛分布在皮下和各種器官內,起連接、支持、保衛、營養、運輸代謝產物等多種重要作用。疏鬆結締組織由細胞、纖維和基質3種成分組成,基質含量較多。細胞和纖維含量較少,分散存在於基質之中。

2.1.1 基質為無定形、無色透明膠狀物。主要化學成分為蛋白聚糖和組織液。蛋白聚糖是由蛋白質分子和大量的糖胺多糖結合而成的大分子複合物。糖胺聚糖包括透明質酸、硫酸軟骨素A、C硫酸角質素和肝素等。其中透明酸含量最多,它有較強的結合水分子的能力,有較強的黏附能力,可以防止微生物擴散,有防禦作用。溶血性鏈球菌、癌細胞等能產生透明質酸酶,分解透明質酸,破壞基質的屏障作用,使炎症和癌細胞擴散蔓延開來。

基質中的組織液是由毛細血管動脈端滲出的液體,對組織和細胞的物質交換起重要作用。在病理情況下組織液會增多(或減少),造成組織水腫(或脫水)。

2.1.2 纖維是細胞間質中的有形成分。根據纖維的形態結構和理化特性的不同,可分為3種類型:即膠原纖維、彈性纖維和網狀纖維。前兩種含量多,後一種含量少。

(1)膠原纖維數量最多,分布最廣。纖維呈粗細不同(直徑1~12μm)膠原原纖維合並而成。在電鏡下膠原原纖維具有明暗相間的周期性橫紋,新鮮時,這種纖維呈白色,故又稱白纖維。其化學成分為膠原蛋白,加熱或用弱酸處理,可溶解成膠凍狀;易被酸性胃液消化,不被堿性胰液消化。纖維呈波浪形,能彎曲,有強的韌性,抗拉力強。

(2)彈性纖維數量比膠原纖維少,是單一的纖維,粗細不同(多數直徑為1~5μm),具有分支。折斷時,斷端常呈卷曲狀。新鮮時,呈黃色,故又稱黃纖維。其化學成分為彈性蛋白,加熱或用弱酸弱堿處理,不溶解;易被胰液消化,不被胃液消化。纖維有很大的彈性,其伸展度可達最初長度的2.5倍,這種彈性對某些器官(如肺)的特定功能是非常有利的。

(3)網狀纖維在疏鬆結締組織中數量很少,主要分布在疏鬆結締組織與其他組織的交界處,如上皮組織下的基膜中、脂肪組織、血管、神經及平滑肌的周圍。網狀纖維很纖細,在電鏡下也顯膠原原纖維的橫紋結構,其化學成分也是膠原蛋白。由於原纖維上包有糖蛋白,具有嗜銀性,又稱嗜銀纖維。在弱酸和胃液中不溶解。纖維有韌性,無彈性。

2.1.3 細胞疏鬆結締組織中細胞種類較多,有成纖維細胞、巨噬細胞、肥大細胞、漿細胞、脂肪細胞和未分化細胞等。有的細胞在結締組織中的數量和位置較穩定,有的細胞(如巨噬細胞、漿細胞)數量和位置則會隨結締組織生理狀態的變化而變化。

(1)成纖維細胞是最基本的細胞成分,數量最多,遍布於結締組織中,常與纖維靠近。細胞呈扁平不規則形,具有突起;核大,呈卵圓形,染色質少,有1~2個核仁;胞質呈弱嗜堿性;細胞輪廓不清楚。

成纖維細胞在結締組織中處於不同的發育階段。功能降低的老齡細胞,胞體較小;核染色較深,核仁不明顯;胞質很少,呈弱嗜酸性,這時稱為纖維細胞。

成纖維細胞具有形成纖維和基質的功能,在機體生長發育時期和創傷修複過程中,表現尤為明顯。

(2)巨噬細胞又稱組織細胞,數量較多,分布較廣,常與毛細血管靠近。組織細胞與成纖維細胞相似,但細胞較小,核也較小,染色較深,不顯核仁;細胞質染色較深,細胞輪廓清晰。

組織細胞具有多種功能,當機體局部受細菌感染時,能做變形運動,遊走到發炎部位,大量吞噬細菌和壞死物質,故又稱為巨噬細胞。正常情況下,能吞噬衰老或死亡的紅細胞;此外,它還參與機體重要的免疫活動。

(3)肥大細胞大部沿血管附近分布。鼠類的細胞較大,呈球形或卵圓形;其他哺乳動物的則較小。細胞質中充滿粗大的異染性顆粒。顆粒內含有肝素和組胺,有參與抗凝血、增加毛細血管通透性和促使血管擴張等作用。