正文 第23章 基本組織(2 / 3)

(4)漿細胞多見於淋巴組織、胃腸道、呼吸道和輸卵管等固有膜內。細胞呈球形、卵圓形或梨形,大小不一。核圓形,偏居於細胞一側,核內染色質成塊狀,沿核膜作輻射狀排列,狀如車輪。“輪狀核”是漿細胞結構上的重要特征。細胞質嗜堿性,靠近胞核處有一淺色區。漿細胞由B淋巴細胞轉化而來,能分泌產生抗體,在體液免疫反應中具有重要的作用。

2.2 致密結締組織

致密結締組織由大量緊密排列的纖維成分和少量的細胞成分(主要為成纖維細胞)構成,基質含量少,根據纖維排列方向的不同,又分為不規則和規則的兩種致密結締組織。

不規則致密結締組織以膠原纖維為主,纖維排列方向不規則,互相交織,構成堅固的纖維膜。如真皮、骨膜、軟骨膜和鞏膜等。

規則致密結締組織,有的以膠原纖維為主,如肌腱;有的以彈性纖維為主,如項韌帶。纖維排列十分規則而致密,其排列方向與該組織受牽引力的方向相一致。肌腱有很強的韌性和抗牽引力,項韌帶則有很大的彈性。

2.3 脂肪組織

脂肪組織由大量脂肪細胞聚集而成,細胞表麵包繞著致密而纖細的網狀纖維,基質含量極少。少量疏鬆結締組織和小血管伸入脂肪組織內,將其分隔成許多小葉。脂肪細胞呈球形或卵圓形,由於細胞的堆積和擠壓,有時就變為多角形。整個細胞被一大滴脂肪所占,細胞質和細胞核被擠到細胞的外圍,呈一狹窄的指環狀帶。在普通切片中,由於脂滴被溶解,細胞呈現為大空泡狀。

脂肪組織主要分布在皮下、腸係膜、腹膜、大網膜以及某些器官的周圍。其主要功能是儲存脂肪並參與能量代謝,是體內最大的能量庫。此外,脂肪組織還有支持、保護和維持體溫等作用。

2.4 網狀組織

網狀組織由網狀細胞、網狀纖維和基質構成。網狀細胞為星形多突細胞,突起互相連接成網,胞核大而染色淺,核仁明顯,胞質豐富。

網狀纖維含量多,纖維有分支,互相交織成網,緊貼在網狀細胞的表麵。纖維的形態特點和化學性質與疏鬆結締組織中的網狀纖維完全相同。網孔內充滿淋巴液或組織液。

網狀組織分布在淋巴結、脾、胸腺和骨髓等組織器官中,構成它們的支架。為淋巴細胞和血細胞的發育提供一個良好的微環境。

2.5 軟骨組織

軟骨組織堅韌而有彈性,具有支持和保護作用,構成耳、鼻、喉、氣管和支氣管等器官的支架,以及大部分骨的關節軟骨。

2.5.1 軟骨組織的一般結構

軟骨組織由少量的軟骨細胞和大量的細胞間質構成。軟骨細胞埋藏在由軟骨基質形成的軟骨陷窩中。細胞大小、形狀很不一致,靠軟骨組織表麵的軟骨細胞較幼稚,體積小,呈扁橢圓形,向軟骨組織深層,軟骨細胞逐漸變小,且往往數個(2~8個)聚集在一起,這些聚集成群的軟骨細胞,稱為同源細胞群,它們是由同一個幼稚的軟骨細胞分裂而來的。軟骨間質呈固體凝膠狀,由基質和纖維構成。基質的主要化學成分是軟骨黏多糖蛋白。在細胞群周圍,基質濃集,染色較深,形成一深色環,稱為軟骨囊。纖維埋藏在基質中。

2.5.2 軟骨組織的類型

根據所含纖維的性質和數量不同,軟骨組織可分為3種:即透明軟骨、彈性軟骨和纖維軟骨。

(1)透明軟骨

基質中含有較細的膠原原纖維,排列散亂。因纖維的折光率與基質相近,因而在普通染色標本中不顯示。

透明軟骨分布最廣,主要分布在成年動物骨的關節麵、肋軟骨、鼻中隔軟骨、喉、氣管和支氣管等處。在胚胎時期,透明軟骨構成大部分四肢骨和中軸骨,以後被骨所代替。生活狀態時呈半透明玻璃狀,堅韌而有彈性。

(2)彈性軟骨

基質中含的彈性纖維,交織成密網,普通標本中易見到。

彈性軟骨分布在耳郭、會厭和咽鼓管等處。新鮮時,略顯黃色,不透明,具有彈性。

(3)纖維軟骨

基質中含有大量粗大的膠原纖維束,呈平行或不規則排列;細胞成行分布在纖維束之間,基質極少。

纖維軟骨在軟骨中最少見,分布在椎間盤、半月板和恥骨聯合等處。它是軟骨組織和致密結締組織(加肌腱)之間的一種過渡類型。新鮮時,呈不透明的乳白色,具有很大的抗壓能力。

大多數軟骨組織的表麵(關節軟骨的關節麵除外),均覆蓋著一層由致密結締組織構成的軟骨膜。膜內的細胞成分有分裂增生能力,是軟骨生長和再生的來源。軟骨內無血管,其營養來源和代謝產物的運出,是依靠基質的滲透和擴散作用,然後再與軟骨膜的血管進行物質交換。

2.6 骨組織和骨

2.6.1 骨組織的一般組織結構

骨組織是由骨細胞和細胞間質構成的結締組織,其細胞間質又稱骨質,骨質內有大量鈣鹽(骨鹽)沉澱,非常堅硬。

(1)骨質由有機成分和無機成分構成。有機成分含有大量的膠原纖維(又稱骨膠纖維)和基質。基質呈凝膠狀,主要是骨黏蛋白。有機成分使骨具有很大的韌性。無機成分主要為鈣鹽,它為一種羥基磷灰石[Ca1062]的結晶,晶粒有規律地沿著膠原原纖維長軸排列。骨質往往排列成板層結構,稱為骨板,每層骨板內膠原纖維彼此平行成薄層排列,骨黏蛋白黏合在纖維之間,鈣鹽結晶分布其間。相鄰骨板之間骨膠纖維相互垂直或成一定角度,骨板這種排列結構猶如多層膠合板中的木纖維板的排列方式,使骨質可以承受多個方向的機械外力。

(2)骨細胞存在於骨質內,可以分布在骨板內或骨板之間。骨細胞為扁橢圓形有多個細長突起的細胞,其胞體在骨質內所占居的空間稱為骨陷窩,突起在骨質內許多小隧道中穿行,這些小的隧道稱為骨小管,骨小管自骨陷窩發出,並且相鄰骨細胞的骨小管相互溝通。骨陷窩和骨小管內有組織液,骨細胞通過與組織液間進行物質交換而實現新陳代謝。

骨原細胞、成骨細胞和破骨細胞存在於骨質表麵或骨膜內,不是骨組織自身成分。

2.6.2 長骨的結構

以骨組織為主形成的器官稱為骨。長骨由鬆質骨、密質骨、骨膜、關節軟骨、骨髓及血管、神經等構成。

(1)鬆質骨多分布於長骨骺部,是由骨小梁相互搭錯而成的網架結構,骨小梁呈棒狀、片狀或針狀,骨小梁本身也是由骨板平行排列構成。

(2)密質骨分布在長骨骨幹以及扁骨和不規則骨的表麵,在長骨骨幹密質骨內,骨板有如下4種排列形式。

1)外環骨板環繞於骨幹的外麵,骨板有數層至十多層。

2)內環骨板位於骨幹內表麵,骨板層數較少,排列不整齊。

3)哈佛係統哈佛係統與縱行的哈佛管互相溝通。

4)間骨板填充在骨單位之間,是一些平行呈弧形排列的骨板。間骨板沒有哈佛管,為原先存在的哈佛係統被新形成的哈佛係統吸收後殘留的部分。

(3)骨膜除關節麵外,骨的內、外表麵均有一層骨膜。外表麵的稱為骨外膜。它可分兩層:外層較厚而致密,由膠原纖維束組成,有的纖維可橫向穿入外環骨板,稱為穿通纖維,起固定骨膜和韌帶的作用。內層疏鬆,含小血管、神經和細胞(如骨原細胞、成骨細胞等)。在骨髓腔麵、骨小梁表麵、哈佛管及穿通管的內表麵均襯有薄層的結締組織膜,稱為骨內膜。

2.7 血液和淋巴

血液與淋巴是流動在血管和淋巴管內的呈液態的結締組織。由細胞成分(各種血細胞和淋巴細胞)和大量的細胞間質(血漿和淋巴漿)組成。

2.7.1 血液在新鮮狀態時,呈紅色,不透明,具有一定的黏稠性。血液成分如下。

(1)血漿為血液的細胞間質成分,呈淡黃色,有黏稠性。其中水分約占91%,其餘9%為各種溶解狀態的有機物和無機物,如纖維蛋白質、血清蛋白、球蛋白、脂質、葡萄糖、酶、激素、無機鹽及代謝產物等。血液流出血管後,即凝成血塊,這是由於溶解狀態的纖維蛋白原轉變為不溶狀態的纖維蛋白所致。血漿中除去纖維蛋白原,剩下的淡黃色清亮液體,稱為血清。

(2)紅細胞是一種高度分化的細胞。大多數哺乳動物的紅細胞呈兩麵凹陷的圓盤狀,駱駝和鹿的為橢圓形,無細胞核和細胞器。禽類的紅細胞呈橢圓形,細胞中央有一個橢圓形的核。紅細胞大小和數量,隨動物種類不同而異。

紅細胞的數量,除隨家畜種類而不同外,還依個體、性別、年齡及生活環境而改變。幼齡動物比成年動物多;公畜比母畜多;生活在高原比平原多;營養良好比營養不良多。

紅細胞的胞漿內含有60%的水分和40%的其他物質。後者主要為血紅蛋白(約占其他物質的90%)。血紅蛋白是一種複合的色素蛋白,由珠蛋白和4個分子的亞鐵血紅素結合構成。這種色素蛋白決定了紅細胞的顏色。單個紅細胞呈黃綠色,大量紅細胞聚集則呈紅色。血紅蛋白易與氧結合而成氧合血紅蛋白,還能與二氧化碳結合而成還原血紅蛋白,故紅細胞是氧和二氧化碳的攜帶者。

紅細胞在血流中經常出現更新現象,其壽命平均為120天。衰老的紅細胞大部被脾和肝內的巨噬細胞所吞噬。新生的細胞不斷從紅骨髓產生,從而使紅細胞總數維持在一定的水平。

(3)白細胞是具有細胞核和細胞器的典型細胞。比紅細胞大,1立方毫米血內的數量遠比紅細胞為少。其數量因動物種類不同而有差別,在同一個體中,也由於年齡和生理情況的不同而有一定範圍的變化。

白細胞種類很多,根據細胞內有無特殊顆粒,分為有粒白細胞和無粒白細胞兩類。有粒白細胞又分為中性、嗜酸性和嗜堿性3種。無粒白細胞又分為單核細胞和淋巴細胞兩種。

1)中性粒細胞

細胞呈球形,直徑為7~15μm。核的形狀隨細胞發育程度而改變,由腎形、杆形到分葉形。一般認為年齡越老,核的分葉越多,但這不是絕對的。在正常血塗片中,三葉的核居多,每葉間有細的核絲相連(羊的核分葉最多)。核染成較深的藍紫色。細胞質染色淺,其中含有許多均勻分布的特殊顆粒。家畜中性粒細胞的特殊顆粒很細,在細胞質中一般不明顯(山羊的較明顯)。這種顆粒可被酸性和堿性染料染成淡紫紅色。兔和雞的顆粒粗大,呈短杆狀,十分明顯,可被酸性染料為紅色,故稱為假嗜酸性粒細胞。由於顆粒具有多種嗜色性,故又稱為異嗜性粒細胞。在特殊顆粒間,還有一種少量的大的嗜天青顆粒,能被天青染料染為紫紅色。經生化分析,發現特殊顆粒和嗜天青顆粒中含有多種酶活性物質,如堿性磷酸酶、溶菌酶、過氧化酶、DNA酶、RNA酶等。這些酶類與溶酶體中的一些酶類很相似,因此,這兩種顆粒具有細胞內消化作用。

中性粒細胞是一種很活潑的白細胞,有趨化性,當機體內有細菌侵入時,可從血管中遊出,並向細菌靠攏、然後用偽足把細菌吞噬,最後被細胞質內的顆粒所消化。死亡的中性粒細胞、溶解的組織碎片和細菌一起形成膿液。

中性粒細胞的數量較多,在各種動物中占白細胞的比例。它在血液中的壽命大約為5天。新生的細胞從紅骨髓中產生。

2)嗜酸性粒細胞

細胞呈球形,直徑為8~12μm。核有腎形和分葉形的,一般為兩葉,染成較淺的藍紫色。細胞質內含有折光性強的粗大的嗜酸性顆粒,一般染成亮橘紅色。馬的顆粒最大,密集布滿在細胞質中。顆粒中含有多種酶,如酸性磷酸酶、組胺酶、芳基硫酸酯酶、過氧化物酶等,但缺少溶菌酶。

嗜酸性粒細胞有緩慢的變形運動能力,能穿過毛細血管壁進入結締組織。在某處發生過敏反應時,該處可見到嗜酸性粒細胞聚集,血液中這種細胞增多;某些寄生蟲感染時,血液中這種細胞也增多。近年來研究表明,它能聚集在抗原抗體反應的部位,並能吞噬不溶性的抗原抗體複合物,釋放組胺酶,滅活組胺,從而減弱過敏反應。

嗜酸性粒細胞的數量很少。它的壽命比中性粒細胞短,新生細胞在紅骨髓中產生。

3)嗜堿性粒細胞略小於嗜酸性粒細胞。核常呈“S”形或呈2~4個分葉形,染成很淺的藍紫色。細胞質中含有大小不等的特殊的嗜堿性顆粒,染成深藍紫色,常將核覆蓋。

嗜堿性粒細胞顆粒內含有組胺、肝素和慢反應物質。嗜堿性顆粒釋放以後,其肝素具有抗凝血作用,組胺和慢反應物質參與過敏反應。

嗜堿性粒細胞的數量最少,新生細胞在紅骨髓中產生。

單核細胞具有明顯的吞噬功能。當機體發生炎症時,它就遊出血管外,變為巨噬細胞,參與免疫反應。

單核細胞數量較少,。單核細胞在血液內停留時間較短,新生細胞由紅骨髓產生。

5)淋巴細胞

淋巴細胞呈球形,大小不一。過去認為正常血液中淋巴細胞可分大、中、小3種,近年來研究認為隻有中、小兩種,無大淋巴細胞;大淋巴細胞見於脾和淋巴結的生發中心,它是機體受抗原刺激後,由靜止狀態的淋巴細胞經母細胞化轉變成的一種形態。血液中小淋巴細胞數量最多,約占淋巴細胞總數的90%,直徑為5~8μm。胞核呈球形或卵圓形,核染色質粗大而致密,染成深藍紫色;細胞質很少,在核周圍呈一窄帶,緊靠胞核處顯淺色環。中淋巴細胞直徑為9~12μm,胞質較豐富,有時難與單核細胞相區別。在牛和馬的淋巴細胞中可見嗜天青顆粒。

淋巴細胞主要參與體內免疫反應。

近代免疫學研究發現,淋巴細胞是機體內高度特化、種類較多、分工極細和高度特異性的細胞群體。淋巴細胞的形態雖然相似但不是同一類群,根據其發生部位、表麵特性、壽命長短和免疫功能的不同,目前已知的有T淋巴細胞、B淋巴細胞、殺傷性淋巴細胞等。T淋巴細胞和B淋巴細胞均可再分成許多亞群。

T淋巴細胞由胸腺發育而來,在血流中約占淋巴細胞總數的70%~80%,壽命較長,可存活數月至數年。在抗原刺激下,T淋巴細胞可轉變成淋巴母細胞,經多次分裂,產生大量效應細胞,經血流輸送至全身,直接與靶細胞接觸產生免疫效應,即細胞免疫。細胞免疫作用主要通過直接殺傷靶細胞和分泌淋巴因子擴大免疫效應。B淋巴細胞在鳥類由法氏囊(腔上囊)分化發育而來,在哺乳動物則由骨髓(類囊器官)分化發育來的,在血流中約占淋巴細胞總數的20%~30%,壽命較短。在抗原刺激下,B淋巴細胞可轉化成淋巴母細胞,經多次分裂,轉變成漿細胞。漿細胞分泌抗體即免疫球蛋白,起著體液免疫作用。

K細胞和NK細胞都是無T和B細胞標記的細胞,均主要存在於脾髒和血液中。K細胞無特異性,但靶細胞需與相應抗體結合後才能被K細胞表麵的Fc受體識別,殺傷靶細胞。NK細胞不需抗原的刺激,也不依賴抗體的作用,即能殺傷某些靶細胞,在防止腫瘤發生上有重要作用。

(4)血小板哺乳類的血小板由骨髓巨核細胞的胞質碎片形成,每立方毫米血液內含25~50萬個。形態多樣,直徑為2~3μm。構造分中央厚的顆粒部和周圍薄的透明部。雞的血小板有核,與紅細胞相似,又稱凝血細胞。與紅細胞的區別是:體積較小;核較大,染成玫瑰紫色;細胞質染成淺藍色,其中含有很少量的顆粒。每立方毫米血液內約有10萬個。

血小板的功能主要與凝血有關。

2.7.2 淋巴液由液態的淋巴漿和懸浮於其中的血細胞構成。淋巴漿的成分和血漿相似,有凝固性,但比較慢。血細胞主要為小淋巴細胞,單核細胞較少,有時還有少量的嗜酸性粒細胞。

3.肌組織

肌組織是以肌細胞為主要成分構成的組織,肌細胞之間有少量的結締組織、血管、淋巴管和神經纖維等。

肌細胞細長呈纖維狀,故又稱肌纖維。肌纖維的膜包括細胞質膜和基膜兩部分,特稱為肌膜,此處基膜由黏多糖和膠原纖維構成,相當於上皮的基板。肌纖維的細胞質又稱為肌漿,其中滑麵內質網稱為肌漿網。肌纖維內有沿著其長軸排列的肌原纖維,肌原纖維是肌纖維收縮和舒張的物質基礎。此外在肌纖維內還有肌糖原和肌紅蛋白,肌糖原酵解,提供肌纖維收縮和舒張的能量。

肌纖維根據其有無特殊的橫紋可分為橫紋肌和平滑肌,橫紋肌又根據其結構和分布的不同分為骨骼肌和心肌。

3.1 骨骼肌

骨骼肌主要分布在軀幹和四肢部,另外在食管和皮膚(表情肌)等處也有少量分布。

3.1.1 骨骼肌顯微結構肌纖維呈長柱狀,末端呈圓錐形,其長短及粗細,隨肌肉的種類及生理狀況而異。一般長為1~40mm,直徑為10~100μm。

每條肌纖維含有很多細胞核,最多可達幾百個。因此,骨骼肌纖維屬於多核細胞。核一般為橢圓形,位於肌纖維的邊緣,染色質呈小塊狀,有1~2個核仁。

肌漿內含有豐富的肌原纖維。肌原纖維呈細絲狀,與肌纖維長軸平行排列。每條肌原纖維上可見到折光性不同的明帶和暗帶。明、暗帶相間排列,在同一根肌纖維內的肌原纖維,明帶和暗帶分別排在同一平麵上,因此顯示出橫紋。

在偏振光顯微鏡下觀察,明帶呈較暗的單折光性或各向同性,故又稱I帶;暗帶呈較明亮的雙折光性或各向異性,故又稱A帶。用鐵蘇木精染色,明帶著色較淺,暗帶著色較深,因此,橫紋更為明顯。A帶中央有一條淺帶,稱為H帶,在H帶正中還可見有一條深線,稱為M線。I帶中央也有一條深線,稱為Z線。兩條Z線間的部分,稱為肌節,是肌肉收縮的形態學結構單位。

3.1.2 骨骼肌纖維的超微結構

(1)肌原纖維在電鏡下觀察肌原纖維發現它是由兩種更細的肌絲,即粗肌絲和細肌絲構成。粗肌絲位於肌節中段的A帶內,固定於M線,兩端遊離;細肌絲端固定於Z線,另一端遊離穿插在粗肌絲之間,止於H帶外側。從橫切麵上可見每一根粗肌絲周圍有6根細肌絲,粗肌絲正中增厚的部分,排列成M線。

1)粗肌絲的分子結構粗肌絲由許多豆芽狀的肌球蛋白分子聚集而成,頭部如豆瓣,杆部如豆莖,兩者之間的部分類似可動的關節。杆部均朝向粗肌絲的中段,頭部朝向兩側並形成橫橋。橫橋具有ATP酶活性,能分解ATP,產生能量,促進收縮。

2)細肌絲的分子結構細肌絲由肌動蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白組成。肌動蛋白分子的單位呈球形,單體上有與肌球蛋白橫橋相結合的位點。肌動蛋白的許多單位彼此連接形成兩條有極性的、相互纏繞的螺旋鏈。原肌球蛋白有兩條多肽鏈絞合成索狀,位於肌動蛋白的雙螺旋溝內。肌原蛋白由TnC、TnI和TnT三個球形亞單位組成。TnI能和肌動蛋白結合,抑製肌動蛋白,使其不與肌球蛋白分子頭相接觸;TnT能與原肌球蛋白結合;TnC能與Ca2+結合。